10.9. Сердечная мышца

 

Сравнивая скелетную и сердечную (желудочек сердца) мышцы   (рис. 10–37, А и рис. 10–37, Б, слева) позвоночных животных, мы видим следующие  различия. Каждое  скелетное мышечное волокно  отдельно иннервируется возбуждающим   моторным аксоном, тогда как волокна сердечной мышцы иннервируются множеством нервных волокон из симпатического (возбуждающего) и парасимпатического (тормозного) отделов вегетативной системы. Иннервация сердечной мышцы только модулирующая, при этом дискретные постсинаптические потенциалы не возникают. Ее задача состоит в увеличении или уменьшении силы спонтанных миогенных (т. е. появляющихся в самой мышечной  ткани) сокращений (см. разд. 13.3.1). Сократительный механизм сердечной мышцы  позвоночных очень напоминает сократительный механизм скелетной фазной мышцы. Его  основная особенность заключена в ПД, который отличается от ПД нерва и скелетной мышцы следующими   моментами.  1. На графике  его имеется плато продолжительностью в сотни миллисекунд, долго сопровождающее кривую  пика мышечного напряжения (рис. 10–37, Б, справа). Большая продолжительность ПД  относительно скорости проведения электрического импульса обеспечивает почти одновременное возбуждение всех клеток сердечной мышцы   и сокращение мышцы  как единого целого. Столь согласованное сокращение мышцы существенно для  эффективной работы сердца как насоса (см. разд. 13.3.2). 2. За каждым ПД следует рефракторный  период в несколько сотен миллисекунд. Продолжительный   период  рефрактерности предотвращает тетаническое сокращение, дает возможность  сердечной мышце расслабиться и наполнить  желудочки сердца кровью  за время паузы между соседними  ПД. Благодаря регулярному темпу и увеличенной продолжительности ПД сокращение  и расслабление мышцы   идет со скоростью, подходящей  для того, чтобы сердце работало как насос.

 

Рис. 10.37. Показано строение (слева) трех основных классов мышц у позвоночных и зависимость между электрической (черные линии) и механической (цветные линии) активностью (справа). (Hodgkin, Horowicz, 1957.) А. Поперечнополосатые мышцы  являются многоядерными клетками цилиндрической формы. В них генерируются быстрые потенциалы  действия и быстрые сокращения. (Hodgkin, Horowicz, 1957.) Б. Клетки сердечной мышцы соединены между собой конец в конец с образованием щелевых контактов, позволяющих электрическому току поступать от одной клетки к другой. Как потенциалы действия, так и сокращения этих клеток продолжительны по времени. (Brooks et al., 1955.) В. Волокна гладкой мышцы   имеют  по одному  ядру, небольшой размер и веретенообразную форму. Они соединены между собой боковыми поверхностями через щелевые контакты и образуют электрически объединенные группы клеток. Иннервация  диффузная и осуществляется  за счет высвобождения медиатора из расширений, расположенных вдоль вегетативного нерва. Несмотря  на то  что потенциалы действия клеток гладкой мышцы быстрые, результирующие  сокращения развиваются  медленно и протекают  долго. (Marshall, 1962.)

 

 

                Клетки сердечной мышцы млекопитающих  обладают  сложной системой саркоплазматического ретикулума  и  Т–трубочек (рис. 10–38). Сердечная мышца,  как и скелетная фазная мышца, активируется при высвобождении  Са²⁺  из СР. Строение сердечной  мышцы   амфибий  более простое, чем у высших  позвоночных животных. Поэтому миокард лягушки – удобный объект для исследований с целью выяснения того, каким образом электрическая активность клеточной мембраны  управляет мышечным сокращением.  Ретикулум и  тубулярная  система сердечной мышцы  лягушки  рудиментарны, клетки ее, как и клетки гладких мышц,  гораздо мельче скелетных мышечных  волокон. Более высокие величины  отношения  площади поверхности к объему у небольших  мышечных  клеток снижают  потребность в  развитом внутриклеточном  ретикулуме, предназначенном  для хранения, высвобождения и усвоения Ca²⁺. Поэтому значительная часть ионов кальция,  регулирующего сокращение  в  гладкой мышце, – и большинство ионов кальция, регулирующего  сокращение в  сердечной мышце амфибий, поступает в данные  клетки через поверхностную мембрану, которая увеличивает свою проницаемость во время деполяризации.

 

Рис. 10.38 Строение сердечной (желудочек) мышцы млекопитающих.   Вставочный диск состоит из двух мембран клеток соединенных между собой конец в конец с помощью множества  щелевых контактов и десмосом (Threadgold 1967 ).

 

Рис. 10.39 Зависимость между деполяризацией и напряжением  в сердечной (желудочек) мышце лягушки. А. Напряжение  (верхние линии) при трех уровнях деполяризации (нижние линии). Б.  Величина напряжения зависит от содержания внеклеточного Ca2+ а также  от уровня деполяризации. На ординате отмечено напряжение зарегистрированное к концу электрического воздействия. Мембранный  потенциал возникающий  при электрическом воздействии отложен  по оси абсцисс (Morad Orkand 1971 ).

 

                На рис. 10–39 показана связь между мембранным   потенциалом и  напряжением, развиваемым в сердечной (желудочек) мышце лягушки. По мере деполяризации мышечного  волокна (рис. 10–39, А) Cа²⁺ поступает вовнутрь клетки из–за возросшей проницаемости  деполяризованной мембраны  для этих ионов. Поскольку входной ток Са²⁺ зависит от электрического напряжения, механическое напряжение развивается как функция деполяризации: чем больше  деполяризация, тем сильнее напряжение мышцы. При  одинаковом уровне деполяризации снижение  внеклеточной концентрации Cа²⁺ ведет к  ослаблению  силы  сокращения  (рис. 10–39, Б). Происходит это, по–видимому, в результате уменьшения  поступления ионов кальция в мышечную клетку.