274. Пирамидная система: корковоспинномозговой и корковоядерные пути.

Главный двигательный, или пирамидный, проводящий путь представляет собой систему нервных волокон, по которым произвольные двигательные импульсы от пирамидной формы невроцитов (пирамидных клеток Беца), расположенных в коре предцентральной извилины (V слой), направляются к двигательным ядрам черепных нервов и к передним рогам спинного мозга, а от них к скелетным мышцам. В зависимости от направления и расположения волокон пирамидный путь делится на корково-ядерный путь, идущий к ядрам черепных нервов, и корково-спинномозговой путь. В последнем выделяют латеральный и передний корково-спинномозговые (пирамидные) проводящие пути, идущие к ядрам передних рогов спинного мозга через мост в пирамиду продолговатого мозга. На границе продолговатого мозга со спинным часть волокон корково-спинномозгового пути переходит на противоположную сторону на границе продолговатого мозга со спинным. Затем волокна продолжаются в боковой канатик спинного мозга (латеральный корково-спинномозговой проводящий путь) и постепенно заканчиваются в передних рогах спинного мозга синапсами на двигательных клетках передних рогов(второй нейрон). Волокна корково-спинномозгового проводящего пути, не переходящие на противоположную сторону на границе продолговатого мозга со спинным, спускаются вниз в составе переднего канатика спинного мозга, образуя передний корково-спинномозговой проводящий путь. Эти волокна посегментно переходят на противоположную сторону через белую спайку спинного мозга и заканчиваются синапсами на двигательных (корешковых) невроцитах переднего рога противоположной стороны спинного мозга (вторые нейроны). Аксоны клеток передних рогов выходят из спинного мозга в составе передних корешков и, являясь частью спинномозговых нервов, иннервируют скелетные мышцы. Итак, все пирамидные проводящие пути являются перекрещенными. Поэтому при одностороннем повреждении спинного мозга или головного мозга развивается паралич мышц противоположной стороны, которые иннервируются из сегментов, расположенных ниже зоны повреждения.

275. Экстрапирамидная система, её центры и проводящие пути.

Экстрапирамидные проводящие пути имеют связи с ядрами ствола мозга и с корой полушарий большого мозга, которая управляет экстрапирамидной системой. Влияние коры большого мозга осуществляется через мозжечок, красные ядра, ретикулярную формацию, связанную с таламусом и полосатым телом, через вестибулярные ядра. Одной из функций красных ядер является поддержание мышечного тонуса, необходимого для непроизвольного удержания тела в равновесии. Красные ядра, в свою очередь, получают импульсы из коры полушарий большого мозга, из мозжечка. От красного ядра нервные импульсы направляются к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга (красноядерно-спинномозговой путь). Красноядерно-спинномозговой путь (tractus rubrospinalis) поддерживает тонус скелетных мышц и управляет автоматическими привычными движениями. Первые нейроны этого пути залегают в красном ядре среднего мозга. Их аксоны переходят на противоположную сторону в среднем мозге (перекрест Фореля), проходят через покрышку ножек мозга, покрышку моста и продолговатый мозг. Далее аксоны следуют в составе бокового канатика спинного мозга противоположной стороны. Волокна красноядерно-спинномозгового пути образуют синапсы с двигательными нейронами ядер передних рогов спинного мозга (вторые нейроны). Аксоны этих клеток участвуют в формировании передних корешков спинномозговых нервов. Преддверно-спинномозговой проводящий путь (tractus vestibulospinalis, или пучок Левенталя), поддерживает равновесие тела и головы в пространстве, обеспечивает установочные реакции тела при нарушении равновесия. Первые нейроны этого пути залегают в латеральном ядре (Дейтерса) и нижнем вестибулярном ядре продолговатого мозга и моста (Преддверноулитковый нерв). Эти ядра связаны с мозжечком и задним продольным пучком. Аксоны нейронов вестибулярных ядер проходят в продолговатом мозге, затем в составе переднего канатика спинного мозга на границе с боковым канатиком (своей стороны). Волокна этого пути образуют синапсы с двигательными нейронами ядер передних рогов спинного мозга (вторые нейроны), аксоны которых участвуют в формировании передних (двигательных) корешков спинномозговых нервов. Задний продольный пучок (fasciculus longitudinalis posterior), в свою очередь, связан с ядрами черепных нервов. Это обеспечивает сохранение положения глазного яблока при движениях головы и шеи. Ретикуло-спинномозговой путь (tractus reticulospinalis) поддерживает тонус скелетных мышц, регулирует состояние спинномозговых вегетативных центров. Первые нейроны этого пути залегают в ретикулярной формации ствола мозга (промежуточное ядро Кахаля, ядро эпиталамической (задней) спайки Даркшевича и др.). Аксоны нейронов этих ядер проходят через средний мозг, мост, продолговатый мозг. Аксоны нейронов промежуточного ядра (Кахаля) не перекрещиваются, они проходят в составе переднего канатика спинного мозга своей стороны. Аксоны клеток ядра эпиталамической спайки (Даркшевича) проходят на противоположную сторону через эпиталамическую (заднюю) спайку и идут в составе переднего канатика противоположной стороны. Волокна образуют синапсы с двигательными нейронами ядер передних рогов спинного мозга (вторые нейроны). Их аксоны участвуют в формировании передних (двигательных) корешков спинномозговых нервов. Покрышечно-спинальный путь (tractus tectospinalis) осуществляет связи четверохолмия со спинным мозгом, передает влияния подкорковых центров зрения и слуха на тонус скелетной мускулатуры, участвует в формировании защитных рефлексов. Первые нейроны лежат в ядрах верхних и нижних холмиков четверохолмия среднего мозга. Аксоны этих клеток проходят через мост, продолговатый мозг, переходят на противоположную сторону под водопроводом мозга, образуя фонтановидный, или мейнертовский, перекрест. Далее нервные волокна проходят в составе переднего канатика спинного мозга противоположной стороны. Волокна образуют синапсы с двигательными нейронами ядер передних рогов спинного мозга (вторые нейроны). Их аксоны участвуют в формировании передних (двигательных) корешков спинномозговых нервов. Корково-мозжечковый проводящий путь (tractus corticocerebellaris) осуществляет управление функциями мозжечка, участвующего в координации движений головы, туловища и конечностей. Первые нейроны этого пути залегают в коре лобной, височной, теменной и затылочной долей большого мозга. Аксоны нейронов лобной доли (лобно-мостовые волокна - пучок Арнольда) направляются во внутреннюю капсулу и проходят через ее переднюю ножку. Аксоны нейронов височной, теменной и затылочной долей (теменно-височно-затылочно-мостовые волокна - пучок Тюрка) проходят в составе лучистого венца, затем через заднюю ножку внутренней капсулы. Все волокна следуют через основание ножки мозга в мост, где заканчиваются синапсами на нейронах собственных ядер моста своей стороны (вторые нейроны). Аксоны этих клеток переходят на противоположную сторону в виде поперечных волокон моста, затем в составе средней мозжечковой ножки следуют в полушарие мозжечка противоположной стороны. Таким образом, проводящие пути головного и спинного мозга устанавливают связи между афферентными и эфферентными (эффекторными) центрами, замыкают сложные рефлекторные дуги в теле человека. Одни рефлекторные пути замыкаются на ядрах, лежащих в мозговом стволе и обеспечивающих функции с определенным автоматизмом, без участия сознания, хотя и под контролем полушарий большого мозга. Другие рефлекторные пути замыкаются с участием функций коры полушарий большого мозга, высших отделов центральной нервной системы и обеспечивают произвольные действия органов аппарата движения.