5.67 Ѕон¤тие об оптимуме и пессимуме

Ќ.≈. ¬веденский показал, что ответна¤ реакци¤ мышцы при увеличении силы или частоты раздражител¤ не может беспредельно возрастать. Ќа нервно-мышечном препарате л¤гушки было установлено, что при нарастании частоты раздражител¤ от 10 до 50 имп/с наблюдаетс¤ увеличение амплитуды мышечного сокращени¤. ћаксимальна¤ ответна¤ реакци¤ обнаруживалась при частоте 40-50 имп/с. ƒальнейшее увеличение частоты раздражител¤ приводила к снижению амплитуды мышечного сокращени¤ или к отсутствию реакции мышцы. »зменение реакции мышцы в зависимости от силы и частоты раздражени¤ позволило Ќ.≈. ¬веденскому дать определение оптимума и пессимума.

ќптимум (наилучший) Ц така¤ сила и частота раздражител¤, котора¤ вызывает мышечное сокращение, максимальное по амплитуде.

ѕессимум (наихудший) Ц така¤ чрезмерна¤ сила и частота раздражител¤, котора¤ вызывает резкое уменьшение амплитуды мышечного сокращени¤ или даже отсутствие реакции мышцы.

–еакцию мышцы на пессимальный раздражитель ¬веденский св¤зывал с понижением лабильности ткани. ¬ результате снижени¤ лабильности падает возбудимость, замедл¤етс¤ скорость проведени¤ возбуждени¤, удлин¤етс¤ рефрактерный период. ¬ итоге снижение лабильности приводит к блокаде проведени¤ возбуждени¤. ѕессимальна¤ реакци¤ развиваетс¤ именно в синапсе, как наиболее низколабильном образовании.

5.6.8 ‘Ункции нейронов

ѕо функции различают следующие нейроны: афферентные (сенсорные, чувствительные), эфферентные (эффекторные, моторные, двигательные), вставочные (промежуточные, ассоциативные), тормоз¤щие, возбуждающие и нейросекреторные.

јфферентные нейроны расположены вне головного и спинного мозга в узлах (гангли¤х) периферической нервной системы. ќни принимают чувствительный импульс от рецептора и передают его в ÷Ќ—. ƒлинный отросток этого нейрона направл¤етс¤ на периферию и заканчиваетс¤ чувствительным окончанием Ц рецептором.  ороткий отросток проходит в спинной или головной мозг в составе задних корешков спинномозговых нервов (или корешков черепно-мозговых нервов). ¬ставочные нейроны наход¤тс¤ в ÷Ќ—, анализируют полученные импульсы и адресует их двигательным нейронам. ƒвигательные нейроны наход¤тс¤ в ÷Ќ— и на периферии, в вегетативных узлах. ќни посылают по аксонам двигательные импульсы к исполнительным органам. ¬ зависимости от действи¤, которое они оказывают на другие нейроны или эффекторы, нейроны могут быть тормоз¤щими или возбуждающими. –азличают также нейросекреторные клетки, выдел¤ющие гормоны и объедин¤ющие де¤тельность нервной и эндокринной систем.

5.6.9 —войства нервных волокон

Ќервные импульсы провод¤тс¤ по отросткам нервных клеток Ц нервным волокнам, обладающим возбудимостью, проводимостью, рефрактерностью, лабильностью. ¬ св¤зи с высоким уровнем обменных процессов, возбудимость и лабильность нервного волокна выше, чем в мышечной клетке, а рефрактерный период короче. ћала¤ утомл¤емость нервного волокна объ¤сн¤етс¤ тем, что энергозатраты при возбуждении в них невелики, восстановительные процессы протекают быстро.  роме того, в организме нервные волокна посто¤нно недогружены: нервные центры подают на периферию не более 50-100 имп/с, а нервное волокно, облада¤ высокой лабильностью, может воспроизводить до 2500 имп/с.

ƒл¤ предотвращени¤ рассеивани¤ нервных импульсов все аксоны нейронов покрыты тонкой, серой, изолирующей безм¤котной (шванновской) оболочкой, образованной клетками нейроглии.  роме того, у соматических и части вегетативных нервных волокон имеетс¤ дополнительна¤, расположенна¤ снаружи толста¤, бела¤, м¤котна¤ или миелинова¤ оболочка. ћиелин выдел¤етс¤ шванновскими клетками и состоит из жироподобных веществ - гликолипидов. ћ¤котна¤ оболочка через равные промежутки прерываетс¤ перехватами –анвье, благодар¤ которым нервный импульс продвигаетс¤ скачкообразно, со скоростью до 120 м/с. Ѕольшинство спинномозговых и черепномозговых нервов миелинизировано.

Ќервные волокна классифицируют по скорости проведени¤ возбуждени¤ и другим признакам. ¬ зависимости от скорости проведени¤ возбуждени¤ различают нервные волокна трех типов Ц ј, ¬ и —. ¬олокна типа ј имеют миелиновую оболочку, скорость проведени¤ возбуждени¤ в них достигает 70-120 м/с. ¬олокна типа ¬ Ц преимущественно преганглионарные волокна вегетативной нервной системы, они тоже миелинизированы. ¬олокна типа — Ц это безм¤котные волокна очень малого диаметра (1мкм) со скоростью проведени¤ возбуждени¤ в них - 3 м/с. ¬ основном они ¤вл¤ютс¤ постганглионарными симпатическими волокнами. „ем больше диаметр нервного волокна, тем больше в нем скорость проведени¤ возбуждени¤.

ѕо функции различают чувствительные (афферентные, центростремительные) и двигательные (эфферентные, центробежные) нервные волокна. ќни встречаютс¤ как в соматическом, так и в вегетативном отделах нервной системы.

ѕучок нервных волокон образует нерв (нервный ствол), окруженный соединительно-тканной оболочкой. ¬ нерв обычно входит большое количество двигательных, чувствительных, иногда и вегетативных волокон, иннервирующих различные ткани и органы. “акой нерв называетс¤ смешанным, но есть двигательные, чувствительные и вегетативные (парасимпатические) нервы.  аждое нервное волокно проводит импульсы самосто¤тельно, независимо от других волокон и в любом направлении.

5.6.10 —инапс

—инапс, synapsis, обеспечивает передачу нервного импульса с нервного волокна на другую нервную, мышечную или железистую клетку, а также с рецепторной клетки на нервное волокно. „исло синапсов огромно: например, один аксон может образовать до 10000 синапсов на многих нервных клетках: на теле нервной клетки, на дендритах, на аксонах.

¬ зависимости от локализации синапсы дел¤тс¤ на центральные и периферические. ÷ентральные синапсы осуществл¤ют контакты между нервными клетками центральной нервной системы. ѕериферические синапсы могут быть нервно-мышечными и нервно-эпителиальными. «а счет нервно-эпителиальных синапсов осуществл¤етс¤ нервна¤ регул¤ци¤ де¤тельности железистого аппарата. Ќервно-мышечные синапсы осуществл¤ют функциональную св¤зь между аксоном мотонейрона и мышечными волокнами.

¬ синапсе различают три основные структуры: две мембраны Ц пресинаптическую, постсинаптическую и синаптическую щель. ѕресинаптическа¤ мембрана представл¤ет собой мембрану нервного окончани¤ с большим количеством пузырьков, содержащих медиатор Ц биологически активное вещество, с помощью которого нервный импульс передаетс¤ через синапс. ќсновные медиаторы Ц ацетилхолин и норадреналин Ц образуютс¤ соответственно в холинэргических и адренэргических нейронах.

ѕостсинаптическа¤ мембрана Ц это мембрана мышечного волокна, содержаща¤ белковые молекулы - рецепторы медиаторов.  роме того, на постсинаптической мембране обнаружены ферменты, разрушающие медиатор (например, холинэстераза, разрушающа¤ ацетилхолин). ќбе мембраны разделены узкой синаптической щелью, заполненной межклеточной жидкостью, котора¤ обеспечивает быструю диффузию медиатора.

ѕередача возбуждени¤ через нервно-мышечный синапс осуществл¤етс¤ в результате выделени¤ в нервных окончани¤х медиатора ацетилхолина. ѕод вли¤нием нервных импульсов, поступающих к пресинаптической мембране, ацетилхолин освобождаетс¤ из пузырьков, проникает через синаптическую щель и св¤зываетс¤ с холинорецепторами постсинаптической мембраны, в которой возникает потенциал действи¤. —в¤зь ацетилхолина с холинорецептором непрочна¤. ћедиатор разрушаетс¤ ферментом - холинэстеразой, в результате - восстанавливаетс¤ готовность синапса к проведению следующих нервных импульсов.

‘изиологические свойства синапсов следующие: проведение возбуждени¤ только в одну сторону и синаптическа¤ задержка импульсов. ќдностороннее проведение возбуждени¤ в синапсе св¤зано с тем, что медиатор вырабатываетс¤ в пресинаптической мембране, проникает через синаптическую щель и взаимодействует с рецептором постсинаптической мембраны.

—инаптическа¤ задержка обуславливаетс¤ временем, необходимым дл¤ освобождени¤ и диффузии медиатора через синаптическую щель (например, временем взаимодействи¤ ацетилхолина с холинорецептором). ¬ нервно-мышечном синапсе задержка равна примерно 0,2- 0,5 мс.

5.7 ѕќЌя“»≈ ќ ƒ¬»√ј“≈Ћ№Ќќћ јѕѕј–ј“≈

— физиологической точки зрени¤ к опорно-двигательному аппарату, кроме сочлененных между собой костей скелета и сложной системы поперечно-полосатых мышц, привод¤щих в движение костные рычаги, относ¤тс¤ двигательные (моторные) нейроны спинного мозга (мотонейроны) и их аксоны, провод¤щие нервные импульсы к мышечным волокнам через нервно-мышечные синапсы.

јнатомической и функциональной единицей скелетных мышц ¤вл¤етс¤ двигательна¤ (моторна¤) единица, под которой следует понимать группу мышечных волокон, иннервируемую одним мотонейроном спинного мозга. ”становлено, что число скелетных мышечных волокон - около 250 млн., в то врем¤ как число мотонейронов спинного мозга достигает 420 тыс. ¬ состав моторной единицы может входить различное количество мышечных волокон, что зависит от специализации мышцы. „ем тоньше работа, выполн¤ема¤ мышцей, тем меньшее количество мышечных волокон включено в моторную единицу. “ак, в составе моторных единиц мышц глазного ¤блока обнаруживают 3-4 волокна, в мышцах же спины их несколько тыс¤ч. ѕлавность двигательных реакций нашего тела объ¤сн¤етс¤ большим количеством моторных единиц, импульсы к которым в одной и той же мышце приход¤т не одновременно, асинхронно.

5.8 ”„≈Ќ»≈ ќ ѕј–јЅ»ќ«≈

ѕон¤тие парабиоз в физиологию было введено русским физиологом Ќ.≈. ¬веденским. ќн обнаружил, что возбудимые ткани на самые разнообразные, чрезвычайно сильные воздействи¤ (эфир, кокаин, посто¤нный ток и др.) отвечают своеобразной универсальной реакцией - парабиозом, одинаковой во всех случа¤х. —ущность парабиоза состоит в том, что под вли¤нием сильного раздражител¤ в возбудимых ткан¤х наблюдаютс¤ обратимые фазные изменени¤ их возбудимости и проводимости.

ѕарабиоз имеет три фазы: уравнительную, парадоксальную и тормозную. ¬ первую стадию наблюдаетс¤ одинакова¤ ответна¤ реакци¤ со стороны мышцы на сильные и слабые раздражени¤ нерва. ¬ парадоксальную стадию на слабый раздражитель возникает большее по амплитуде сокращение мышцы, чем на сильный раздражитель. ¬ тормозную стадию парабиоза возбудимость и лабильность в парабиотическом участке снижаетс¤ до такой степени, что он тер¤ет способность проводить к мышце даже редкие, слабые волны возбуждени¤. ¬ этот период развити¤ парабиотического процесса сокращени¤ мышцы в ответ на действие слабого раздражител¤ не наблюдаетс¤.

ѕарабиоз обратим: при устранении вызвавшей его причины физиологические свойства нервного волокна восстанавливаютс¤. ѕри этом наблюдаетс¤ обратное развитие фаз парабиоза Ц сначала следует тормозна¤ фаза, за нею Ц парадоксальна¤ и уравнительна¤. Ќ.≈. ¬веденский вы¤снил, что парабиоз Ц это особый вид застойного возбуждени¤, локализованный в месте его возникновени¤ и не способный распростран¤тьс¤.

5.9 ‘»«»ќЋќ√»„≈— »≈ ќ—ќЅ≈ЌЌќ—“» √Ћјƒ »’ ћџЎ÷

»ннервацию гладких мышц сосудов и внутренних органов осуществл¤ет вегетативна¤ нервна¤ система с помощью редких, ритмичных импульсов (5-10 м/с). —ила сокращени¤ гладких мышц меньше, чем скелетных. ¬рем¤ сокращени¤ и расслаблени¤ у них значительно больше, что сохран¤ет длительное тоническое сокращение стенок сосудов и органов. —кольжение актиновых и миозиновых нитей замедлено, как и скорость расщеплени¤ ј“‘ (в 100-1000 раз меньше, чем в скелетных мышцах). ¬ св¤зи с этим, даже при редких импульсах гладкие мышцы легко поддерживают состо¤ние длительного тонического сокращени¤. ѕри раст¤жении в гладких мышцах длительно не измен¤етс¤ напр¤жение, что важно дл¤ мочевого и желчного пузыр¤, давление в которых при наполнении существенно не возрастает. Ќа сокращение гладких мышц тратитс¤ меньше энергии, чем на сокращение скелетных мышц. ”томление в них также развиваетс¤ медленнее.

√ладка¤ мышца обладает автоматизмом, т.е. способностью сокращатьс¤ самосто¤тельно, независимо от нервных вли¤ний. јдекватным раздражителем дл¤ гладкой мышцы ¤вл¤етс¤ ее раст¤жение: чем сильнее раст¤жение, тем активнее сокращение. јвтоматизм играет важную роль в саморегул¤ции тонуса артериол. —амопроизвольное сокращение гладких мышц мочевого пузыр¤ обеспечивает его опорожнение у спинальных больных, когда нервна¤ регул¤ци¤ процесса отсутствует.

√ладкие мышцы чувствительны к ацетилхолину, адреналину, норадреналину, серотонину и др. Ёффект их воздействи¤ в разных органах различен. Ќапример, адреналин возбуждает гладкие мышцы большинства органов, но оказывает тормоз¤щее действие на гладкие мышцы сосудов.

«јƒјЌ»я ƒЋя —јћќ ќЌ“–ќЋя «ЌјЌ»…

«јƒјЌ»≈ є1. ¬ыбрать один правильный ответ или утверждение:

1.„ем объ¤сн¤етс¤ боли в скелетных мышцах и чувство утомлени¤ после интенсивной физической нагрузки?

A) утомлением мышц

B) раст¤жением св¤зок

C) утомлением нервных центров

D) утомлением нервных волокон

2.  ака¤ система организма контролирует сокращение скелетных мышц?

A) соматический отдел нервной системы

B) вегетативный отдел нервной системы

C) эндокринна¤ система

D) все перечисленное верно

3.  ака¤ система организма контролирует сокращение гладких мышц?

A) соматический отдел нервной системы

B) вегетативный отдел нервной системы

C) эндокринна¤ система

D) все перечисленное верно

4. ”ровень регул¤ции физиологических функций, обеспечиваемый эндокринной системой:

A) высший

B) второй

C) третий

D) низший

5. Ќервные волокна образуют:

A) нервные ¤дра

B) нервные центры

C) серое вещество

D) белое вещество

6. ¬ременное снижение возбудимости тканей называетс¤:

A) лабильностью

B) возбудимостью

C) рефрактерностью

D) проводимостью

7. Ќейроны, выдел¤ющие гормоны, называютс¤:

A) нейросекреторными

B) афферентными

C) эфферентными

D) вставочными

8.   какому типу относ¤тс¤ безм¤котные нервные волокна:

A) тип ¬

B) тип —

C) тип ј

D) тип D

9. ‘аза парабиоза, котора¤ характеризуетс¤ минимальной лабильностью в парабиотическом участке:

A) тормозна¤

B) парадоксальна¤

C) уравнительна¤

D) все перечисленное неверно

10. ¬ какой структуре развиваетс¤ пессимальна¤ реакци¤:

A) в мышечном волокне

B) в нервном волокне

C) в синапсе

D) в нервном центре

«јƒјЌ»≈ є2. ”кажите звень¤ рефлекторной дуги:

1. рецептор

2. афферентный нервный путь

3. рефлекторный центр

4. эфферентный нервный путь

5. эффектор

Ё“јЋќЌџ ќ“¬≈“ќ¬

«адание є1. 1-—, 2-A, 3-¬, 4-D, 5-B, 6-C, 7-A, 8-B, 9-A, 10-C

«адание є2: «вень¤ рефлекторной дуги:

1. рецептор

2. чувствительный нейрон

3. вставочный нейрон, двигательный нейрон

4. эффектор.

ѕ≈–≈„≈Ќ№ ќ—Ќјў≈Ќ»я  јЅ»Ќ≈“ј јЌј“ќћ»»: планшеты и таблицы по теме: Ђјнатомо-физиологические аспекты саморегул¤ции функций организма: нервный механизм физиологической регул¤цииї. јтлас Ђјнатоми¤ человекаї —инельников –.ƒ. т.3, Ђјтлас нормальной анатомии человекаї, Ћипченко ¬.я., —амусева –.ѕ.

”„≈ЅЌџ… ћќƒ”Ћ№ 6. Ђ‘”Ќ ÷»ќЌјЋ№Ќјя јЌј“ќћ»я ÷≈Ќ“–јЋ№Ќќ… Ќ≈–¬Ќќ… —»—“≈ћџї.

—“”ƒ≈Ќ“џ ƒќЋ∆Ќџ »ћ≈“№ ѕ–≈ƒ—“ј¬Ћ≈Ќ»≈: о сегментарной иннервации Ц что такое дерматом, миотом, склеротом, спланхнотом, зоны «ахарьина-√еда; о люмбальной пункции; о принципах расположени¤ нервных волокон в канатиках спинного мозга.

«Ќј“№: функции, расположение спинного мозга; спинномозговой канал; наружное строение спинного мозга Ц утолщени¤, конус, терминальна¤ нить, борозды, канатики; внутреннее строение спинного мозга Ц рога и столбы серого вещества, функции нейронов и рефлекторных центров; образование, функции корешков и спинномозговых нервов, строение и роль спинальных узлов; строение сегментов спинного мозга и значение сегментарной иннервации тела в теории и практике массажа.

”ћ≈“№: показать в атласе и на мул¤жах основные структуры спинного мозга; примен¤ть медицинскую терминологию; называть части простой и сложной рефлекторной дуги.

—јћќ—“ќя“≈Ћ№Ќјя –јЅќ“ј

—туденты как домашнее задание повтор¤ют модули 2, 4, использу¤ основную и дополнительную литературу.

¬ќѕ–ќ—џ ƒЋя —јћќѕќƒ√ќ“ќ¬ »

1. Ќаружное строение спинного мозга.

2. ¬нутреннее строение спинного мозга.

3. –асположение провод¤щих путей в канатиках спинного мозга.

4. «начение корешков и спинномозговых нервов.

5. –ефлекторные центры спинного мозга.

6. ѕон¤тие о спинномозговом сегменте и зонах сегментарной иннервации.

“≈ќ–≈“»„≈— јя „ј—“№

6.1 ‘”Ќ ÷»ќЌјЋ№Ќјя јЌј“ќћ»я —ѕ»ЌЌќ√ќ ћќ«√ј.

6.1.1 Ќаружное строение спинного мозга

—пинной мозг (рис. 6.1), medulla spinalis, представл¤ет собою уплощенный т¤ж, длиной 41-45 см. ¬ес спинного мозга 34-38 г., что составл¤ет 2% веса головного мозга. ¬оспаление спинного мозга Ц миелит. –асположен спинной мозг в позвоночном канале. „ерез большое затылочное отверстие он сообщаетс¤ с головным мозгом. Ќа уровне I-II по¤сничных позвонков он заканчиваетс¤ тонкой терминальной (конечной) нитью, отход¤щей от нижней заостренной части спинного мозга - мозгового конуса. ¬ св¤зи с этим люмбальную (по¤сничную) пункцию дл¤ исследовани¤ спинномозговой жидкости производ¤т на уровне III по¤сничного позвонка.  онцева¤ нить содержит нейроны только в верхней части, где она окружена конским хвостом - длинными, свисающими в крестцовый канал корешками по¤снично-крестцовых спинномозговых нервов. Ќижн¤¤ часть нити состоит из соединительной ткани и срастаетс¤ с надкостницей копчика.

–ис. 6.1. —пинной мозг.

аЧвид спереди; 6Чвид сзади; 1 Чпередн¤¤ срединна¤ щель; 2Чзадн¤¤ срединна¤ борозда; 3Чшейное утолщение; 4Чпо¤снично-крестцовое утолщение; 5 Ч мозговой конус; 6Чтерминальна¤ нить; 7 Ч продолговатый мозг; 8Чмост.

¬нутри спинного мозга расположено серое вещество, состо¤щее из нейронов. —наружи серое вещество окружено белым веществом, образованным отростками этих нейронов. ¬ центре спинного мозга находитс¤ спинномозговой канал, заполненный спинномозговой жидкостью. ¬верху он продолжаетс¤ в канал продолговатого мозга, внизу, на уровне терминальной нити расшир¤етс¤ в концевой желудочек.

—пинной мозг имеет два утолщени¤ - шейное и по¤снично-крестцовое, нейроны которых иннервируют конечности и внутренние органы. ¬ св¤зи с этим, дл¤ рефлекторного воздействи¤ на мышцы верхних конечностей и внутренние органы грудной и брюшной полостей назначаетс¤ массаж воротниковой зоны по ўербаку (сегменты —IV-DII) и массаж по¤снично-крестцовой области дл¤ такого же действи¤ на мышцы нижних конечностей и тазовые органы.

—переди по спинному мозгу спускаетс¤ глубока¤ передн¤¤ срединна¤ щель, сзади Ц более мелка¤ задн¤¤ срединна¤ борозда. Ёти борозды раздел¤ют спинной мозг на правую и левую половины. ¬ глубине передней центральной щели расположена передн¤¤ бела¤ спайка, соедин¤юща¤ передние канатики. ¬ глубине задней центральной борозды расположена глиальна¤ задн¤¤ срединна¤ перегородка. ѕо бокам расположены парные (правые и левые) борозды - переднелатеральна¤ и заднелатеральна¤, в которые выход¤т соответствующие корешки спинномозговых нервов, передние и задние.

ћежду бороздами расположены три парных канатика, образованные белым веществом Ц передний, боковой и задний. ќни состо¤т из провод¤щих путей, соедин¤ющих нервные центры спинного мозга между собой и с головным мозгом. ”зка¤ каемка белого вещества, окружающа¤ серое вещество, состоит из коротких собственных пучков нервных волокон, которые осуществл¤ют межсегментарные св¤зи спинного мозга.