- •«Системная психофизиология» и «векторная психофизиология»: основные положения и экспериментальные факты.
- •Психофизиологическая проблема: формулировки, подходы к решению («дуалистический интеракционизм», «научный материализм» и др.).
- •3. Бихевиоральный подход.
- •Проблема мозговой локализации высших психических функций. Концепции «локализации» и «децентрализации» (эквипотенционализма). Дискуссия и.П.Павлова и к.Лэшли: предмет, аргументы и итоги спора.
- •Показатели активности вегетативной нервной системы в психофизиологии: виды (кгр, экг, плетизмограмма, миограмма, пневмограмма), способы регистрации и связь с психическими состояниями.
- •Электроэнцефалограмма, магнитоэнцефалограмма и термоэнцефалограмма: способы регистрации, обработка и представление данных, сравнительный анализ возможностей в исследовании механизмов мозга.
- •Психофизиология сна. Характеристика медленного и быстрого (парадоксального) сна. Циклы сна и их периодичность, возрастные особенности.
- •Сон как особая форма активности мозга. Нейрофизиологические и биохимические механизмы регуляции сна. Теории сна. Эволюционное происхождение сна (сон у животных).
- •Сон как особая форма психической активности. Сновидения. Эмоции и сон, память и сон (обучение во сне). Нарушения сна.
- •Нервные и гормональные механизмы регуляции бодрствования.
- •Циркадианные биоритмы и их механизмы. Система «третьего глаза».
- •Лимбическая система мозга.
- •Мозговая система положительного подкрепления («поощрения»).
- •Межполушарная асимметрия и эмоции.
- •Мозговая система отрицательного подкрепления («наказания»).
- •Коммуникативная функция эмоций. Мозговые механизмы восприятия эмоциональных выражений лиц. Диагностика эмоций по «выражению лица» (атласы fast и facs п.Экмана с соавт.).
- •Биохимия эмоций: роль биогенных аминов (катехоламины, серотонин, гамк).
- •Биохимическая специфика механизмов регуляции социального поведения: роль гамк-, дофамин- и серотонинэргической систем мозга, нейропептидов.
- •Психофизиологическая диагностика эмоциональных состояний: возможности и ограничения. «Детектор лжи» и оценка рекламной продукции: теория и практика.
- •Метод биологической обратной связи: теория, классический метод бос и «нейротренинг», области применения.
- •Психофизиология внимания. «Предвнимание». «Верхняя» и «нижняя» системы внимания. «Прожектор внимания» и его связь с механизмами сознания. «Нервная модель стимула».
- •Детерминанты нр
- •Классификации видов памяти. Мозговые механизмы образной памяти по данным нормы и патологии. Межполушарная асимметрия в механизмах обучения. Роль эмоций в формировании «следов памяти».
- •Мозговые механизмы кратковременной и долговременной памяти (данные нормы и патологии). Роль префронтальной коры в механизмах «рабочей (оперативной) памяти».
- •Мозговые механизмы оперативной и долговременной памяти. Память и восприятие, память и эмоции.
- •Нейронные механизмы пластичности. Пластичные и непластичные синапсы. «Синапс Хебба». Пре- и постсинаптическая пластичность. Участие генома в формировании следа памяти.
- •Молекулярные механизмы пластичности. Роль экспрессии генов в процессах памяти. Прижизненный нейрогенез.
- •Химические формы аддикции. Определение «наркотика». Механизмы воздействия наркотиков на мозг: опиаты, кокаин и амфетамин.
- •Алкогольная аддикция и механизмы ее формирования.
- •Роль дофаминэргической и опиоидной систем мозга в формировании аддиктивного поведения.
- •Психические расстройства и мозг (шизофрения, страхи и фобии, депрессивные и маниакальные состояния).
- •Механизмы мышления. Фактор полового диморфизма в механизмах когнитивных процессов.
- •Мозг и сознание: определения, теории, экспериментальные подходы к исследованию.
- •Мозговые механизмы бессознательного: теории, экспериментальные подходы к исследованию.
- •Интерфейс «мозг-компьютер»: теоретические основы и прикладная значимость, экспериментальные данные.
Детерминанты нр
С ростом стимульного отклонения (девиации) НР становится больше и возникает раньше.
Амплитуда НР сильно зависит от локальной вероятности, непосредственно предшествующей последовательности стимулов. Чем меньше вероятность, тем больше амплитуда.
НР не зависит от значимости стимула или от возможности предсказать его появление.
Влияние сна
НР возникает в конце второй стадии медленноволнового сна и во время быстрого сна во второй половине ночи. НР очень трудно записать во сне. Во сне НР имеет маленькую амплитуду и большой латентный период.
Формы опыта для изучения НР.
Наатанен изучал потенциалы, связанные с событиями человека в ситуациях привлечения/отвлечения внимания, выявил специальную мозговую волну, названную негативностью рассогласования, характеризующую процессы предвнимания. Она выражает степень несовпадения девиантного стимула (редко повторяющегося) со следом в памяти от стандартного стимула.
Регистрация магнитного эквивалента НР на изменение звуковых стимулов, позволяет определить локусы и её генерации в коре. Локализация генераторов НР в слуховой коре зависит от параметра по которому осуществляется девиация: интенсивность, длительность, частота. НР отражает точность, с которой мозг выделяет и фиксирует в сенсорной памяти физические характеристики стимулов.
Процедура: испытуемым предъявлялись блоки звуковых стимулов, состоящих на 80% из стандартных (1000Гц) и на 20% из девиантных стимулов, имеющих несколько более высокую частоту (1004, 1008, 1016, 1032 Гц). Порядок предъявления стандартных и девиантных стимулов – случайных, межстимульный интервал – 1 секунда. Во время регистрации потенциалов, испытуемые читали книгу. Чёткое НР вызывается девиантным стимулом, частота которого выше 1008 Гц. НР проявляется через 100 мс от начала стимула и длится 250 после стимула. С увеличением разности между стандартным и девиантным стимулами, сокращается латентный период, увеличивается амплитуда волнового различия ответов. Наатанен и сотрудники пришли к заключению, что латенция НР более надежно коррелирует с различием по частоте, чем амплитуда.
Изучение подпороговой НР. Стандартный стимул – звук частотой 1000 Гц, девиантный, частота ~1010 Гц (определялся для каждого испытуемого отдельно, в соответствии с его различительной чувствительностью). Когда испытуемый уверен, что девиантный стимул был предъявлен, должен реагировать одной рукой, когда не уверен, другой. Было установлено, что недетектируемый девиантный стимул вызывает НР, амплитуда которой примерно такая же как у детектируемого девиантного стимула. Это показало, что НР генерируется автоматически и она – необходимое условие для осознанного восприятия изменения в стимуле.
НР – ответ на различия между последовательно предъявляемыми стимулами.
Процессная негативность (ПН).
Наатанен изучал произвольное внимание, выделил особый потенциал, который коррелировал с ним, и назвал его ПН. После того как девиантный стимул становится релевантным, он вызывает ПН, который появляется в виде негативной волны. Её латентность и длительность зависит от степени различия релевантного стимула от нерелевантного. ПН=ПСС на релевантный стимул – ПСС на тот же стимул, полученный в другом опыте, когда внимание субъекта отвлечено от стимула и направлено на компьютерную игру.
Два компонента ПН:
Ранняя ПН. На звуковые стимулы генерируется в слуховой коре, латентный период – до 50 мс связана с сенсорной системой. Чем больше отличается релевантный стимул от нерелевантного, тем раньше начинается и завершается ранняя ПН. Чем ближе стимул к релевантному, тем больше амплитуда ПН. Самая большая ПН возникает на стимул, который опознается как релевантный.
Поздняя ПН. Регистрируется от фронтальных областей коры увеличивается с трудностью задачи опознания, разрушение дорзолатеральной префронтальной коры устраняет её.
Механизм регуляции ПН.
Наатанен вводит понятие «след селективного внимания», который под контролем произвольного внимания удерживается в рабочей памяти в активном состоянии. ССВ – механизм опознания значимого стимула. Ранняя ПН связана с завершение процесса сличения действующего стимула с этим следом, процесс сличения автоматичен и не требует усилий. Поздняя ПН отражает произвольное внимание, направленное на дальнейшую обработку в рабочей памяти стимула, опознанного как релевантный и значимый.
Отличие НР от ОР.
Процесс генерации сенсорно-специфической НР схож с процессом рассогласования, постулируемым Соколовым для возникновения ОР.
Отличия.
НР – начальная фаза обработки информации о сигнале, за которой может последовать ОР. Процесс сличения стимула с короткоживущим следом памяти, который представлен в НР, протекает автоматически и не требует сознания. НР может возникнуть и на подпороговые девиации.
НР – первое событие, возникающее в активности мозга, которое направлено на инициацию ОР в ответ на физическое изменение стимула, когда межстимульные интервалы достаточно коротки, чтобы вызвать НР. В случае длинных межстимульных интервалов ОР возникает вследствие работы иного, чем НР, механизма.
Отражение произвольного и непроизвольного внимания в ВП.
Сенсорные стимулы вызывают изменения суммарной электрической активности мозга, которые выглядят, как последовательность из нескольких позитивных и негативных волн, которая длится в течение 0,5-1 с после стимула, этот ответ – ВП. Позже техника усреднения ВП была применена для выявления потенциалов связанных с движением: участи ЭЭГ усреднялись относительно не стимула, а начала движения – моторные потенциалы, для обозначения всех групп потенциалов был введёно общий термин – потенциалы связанные с событиями ( ПСС), объединяющий ВП, моторный потенциал и др.
Изучая процессы концентрации и индукции возбуждения, их распределение по коре, И.П. Павлов создал теорию сознания. Теорию «светлого пятна». Он связывал сознание с фокусом возбуждения. «Если бы место с оптимальной возбудимостью светилось, то мы увидели бы на думающем сознательном человека, как по его большим полушариям передвигается постоянно изменяющееся в форме и величине причудливо меняющихся очертаний светлое пятно» (И. П. Павлов).
Прожекторная теория сознания. “Теория «светлого пятна» получила продолжение в теории «прожектора», предложенной другим нобелевским лауреатом – Ф. Криком (Crick, Koch, 1990). По Ф. Крику, вся внешняя информация, проходя по сенсорным путям, поступает в кору (имеется в виду зрительная кора) через переключательные ядра дорзального таламуса и коленчатые тела. В каждый момент времени один из нейронных групп дорзального таламуса приходит в состояние высокой возбудимости, за счет чего увеличивается импульсный поток к соответствующим отделам коры. При этом другие нейронные группы в это время остаются в тормозном состоянии. Каждый такой цикл длится около 100 мс. Область наивысшей импульсации, по Ф. Крику, представляет собой как бы центр внимания, а благодаря постоянному перемещению «прожектора» происходит интеграция, благодаря которой происходит адекватная работа высших психических процессов.” [Цит. по Плужников И.В. «Личностные нарушения при локальных поражениях мозга. Методологические и экспериментально-практические проблемы нейропсихологического анализа эмоционально-личностной сферы» (Курсовая работа). М., 2004., с разрешения автора]
Теория сознания Экклса исходит из особой функции дендритов пирамидных клеток коры. Экклс предположил, что субъективный феномен, выявляемый интроспективными методами, который он назвал «психон», связан с пучком дендритов пирамидных клеток, идущим к поверхности коры. Пучок дендритов от группы 70-100 соседних пирамид – дендрон. Экклс приписал дендрону функцию носителя единицы сознания. Отдельному дендрону соответствует отдельный психон как единица локального ощущения. Сознание есть следствие психонов, генерируемыми соответствующими дендронами. Его теория сознания сводится к установлению связей между психонами и отдельными дендронами. Дуализм: признается существование нематериального начала, которое может воздействовать на дендриты.
Дж. Эдельман предположил, что элементарные процессы сознания прерывисты, т.е. требуют циклического повторения некоторой последовательности событий при наличии повторного входа в одну и ту же группу клеток. Он предположил, что сенсорная информация после ее предварительной обработки в первичной нейрональной группе повторно входит в нее, возвращаясь после дополнительной обработки в других группах клеток. При этом параллельно в эту же группу нейронов поступает информация в виде ассоциированных сигналов из ДП. Осознание возникает в результате обращения групп нейронов высокого порядка к мультимодальным ассоциативным структурам, заложенным в ДП на основе прошлого опыта.
А.М. Иваницкий в своей теории «информационный синтез как основа ощущений» исходит из результатов собственных исследований связи волн ВП с субъективными показателями восприятия стимула. Сенсорный стимулпроекционная кора ассоциативная коралимбико-гипокапмальный комплекс (эмоции и мотивация)проекционная кора лобные доли. Центральное звено – синтез информации о физических и сигнальных свойствах стимула на нейронах проекционной корыощущение, которое потом осознается и категоризируется в лобной коре.
“Согласно П.В. Симонову (1981; 1993), «сознание есть знание», которое с помощью слов, математических символов и обобщающих образов художественных произведений может быть передано, стать достоянием других членов общества, в том числе других поколений, в виде памятников культуры» (Симонов, 1993, с. 213). П.В. Симоновым также было показано, что медиальные отделы лобной коры способны выстраивать и хранить в памяти события как последовательно развертывающиеся во времени, что является характерным признаком сознания. На этой основе возникает способность к прогнозу и планированию, что также представляет собой одну из характеристик сознания.
Иерархическая модель гештальта была предложена отечественным психофизиологом Е.Н. Соколовым (1996) и состоит в следующем. Осознанное восприятие базируется на активации гностических нейронов, расположенных на вершине пирамиды, образуемой нейронами-детекторами, которые осуществляют выделение отдельных признаков объекта. На другом уровне пирамиды находятся комплексные признаки, которые образованы комбинациями более простых и представлены в виде максимумов возбуждения на картах сложных детекторов. Активированная гештальт-пирамида иерархически организованных нейронов – есть основа любого сознательного акта. Е.Н. Соколов выделяет три уровня субъектного отражения: перцептивный, мнестический и семантический. При активации пирамиды возникает образ восприятия (перцепт), который сличается с образами, хранящимися в долговременной памяти (мнемический уровень); далее идет процесс категоризации сигналов (семантический уровень). Таким образом, в каждом акте осознания три этих уровня сливаются, образуя целое (гештальт).” [Цит. по Плужников И.В. «Личностные нарушения при локальных поражениях мозга. Методологические и экспериментально-практические проблемы нейропсихологического анализа эмоционально-личностной сферы» (Курсовая работа). М., 2004., с разрешения автора]