- •«Системная психофизиология» и «векторная психофизиология»: основные положения и экспериментальные факты.
- •Психофизиологическая проблема: формулировки, подходы к решению («дуалистический интеракционизм», «научный материализм» и др.).
- •3. Бихевиоральный подход.
- •Проблема мозговой локализации высших психических функций. Концепции «локализации» и «децентрализации» (эквипотенционализма). Дискуссия и.П.Павлова и к.Лэшли: предмет, аргументы и итоги спора.
- •Показатели активности вегетативной нервной системы в психофизиологии: виды (кгр, экг, плетизмограмма, миограмма, пневмограмма), способы регистрации и связь с психическими состояниями.
- •Электроэнцефалограмма, магнитоэнцефалограмма и термоэнцефалограмма: способы регистрации, обработка и представление данных, сравнительный анализ возможностей в исследовании механизмов мозга.
- •Психофизиология сна. Характеристика медленного и быстрого (парадоксального) сна. Циклы сна и их периодичность, возрастные особенности.
- •Сон как особая форма активности мозга. Нейрофизиологические и биохимические механизмы регуляции сна. Теории сна. Эволюционное происхождение сна (сон у животных).
- •Сон как особая форма психической активности. Сновидения. Эмоции и сон, память и сон (обучение во сне). Нарушения сна.
- •Нервные и гормональные механизмы регуляции бодрствования.
- •Циркадианные биоритмы и их механизмы. Система «третьего глаза».
- •Лимбическая система мозга.
- •Мозговая система положительного подкрепления («поощрения»).
- •Межполушарная асимметрия и эмоции.
- •Мозговая система отрицательного подкрепления («наказания»).
- •Коммуникативная функция эмоций. Мозговые механизмы восприятия эмоциональных выражений лиц. Диагностика эмоций по «выражению лица» (атласы fast и facs п.Экмана с соавт.).
- •Биохимия эмоций: роль биогенных аминов (катехоламины, серотонин, гамк).
- •Биохимическая специфика механизмов регуляции социального поведения: роль гамк-, дофамин- и серотонинэргической систем мозга, нейропептидов.
- •Психофизиологическая диагностика эмоциональных состояний: возможности и ограничения. «Детектор лжи» и оценка рекламной продукции: теория и практика.
- •Метод биологической обратной связи: теория, классический метод бос и «нейротренинг», области применения.
- •Психофизиология внимания. «Предвнимание». «Верхняя» и «нижняя» системы внимания. «Прожектор внимания» и его связь с механизмами сознания. «Нервная модель стимула».
- •Детерминанты нр
- •Классификации видов памяти. Мозговые механизмы образной памяти по данным нормы и патологии. Межполушарная асимметрия в механизмах обучения. Роль эмоций в формировании «следов памяти».
- •Мозговые механизмы кратковременной и долговременной памяти (данные нормы и патологии). Роль префронтальной коры в механизмах «рабочей (оперативной) памяти».
- •Мозговые механизмы оперативной и долговременной памяти. Память и восприятие, память и эмоции.
- •Нейронные механизмы пластичности. Пластичные и непластичные синапсы. «Синапс Хебба». Пре- и постсинаптическая пластичность. Участие генома в формировании следа памяти.
- •Молекулярные механизмы пластичности. Роль экспрессии генов в процессах памяти. Прижизненный нейрогенез.
- •Химические формы аддикции. Определение «наркотика». Механизмы воздействия наркотиков на мозг: опиаты, кокаин и амфетамин.
- •Алкогольная аддикция и механизмы ее формирования.
- •Роль дофаминэргической и опиоидной систем мозга в формировании аддиктивного поведения.
- •Психические расстройства и мозг (шизофрения, страхи и фобии, депрессивные и маниакальные состояния).
- •Механизмы мышления. Фактор полового диморфизма в механизмах когнитивных процессов.
- •Мозг и сознание: определения, теории, экспериментальные подходы к исследованию.
- •Мозговые механизмы бессознательного: теории, экспериментальные подходы к исследованию.
- •Интерфейс «мозг-компьютер»: теоретические основы и прикладная значимость, экспериментальные данные.
Мозговая система отрицательного подкрепления («наказания»).
Сформировавшаяся в процессе эволюции способность живых организмов (включая одноклеточных) адаптироваться к изменениям окружающей среды во многом связана со способностью классифицировать объекты (и их ключевые признаки) на «полезные переживания» (позитивные) и «вредноносные», угрожающие жизни (негативные). Первые вызывают «реакцию приближения» (approach behavior), сопровождающуюся положительными эмоциями, а вторые – оборонительную реакцию избегания (удаления) или нападения (avoidance behavior), сопровождающуюся отрицательными («болезненными») эмоциями. С этой точки зрения основная функция эмоций в эволюции – это функция подкрепления приобретаемого опыта: максимизации положительного подкрепления – в случае полезной для выживания информации и минимизации отрицательного подкрепления – в случае, когда новый опыт связан с угрозой для жизни. Таким образом, научение и память базируются на чувствах и эмоциях, выполняющих функцию «кнута и пряника». Наглядная иллюстрация подкрепляющей функции эмоций – это обучение ребенка путем поощрения и наказания.
Такая эволюционно закрепленная тесная связь эмоций и памяти проявляется в том, что эмоции «автоматически» вызывают в нашей памяти те или иные события. И наоборот, воспоминания могут сопровождаться яркими эмоциональными переживаниями.
Имеется множество экспериментальных свидетельств тому, что подкрепляющая функция эмоций реализуется специальными структурами мозга. Так, электрическая стимуляция червя мозжечка обезьяны усиливает активность в области прозрачной перегородки – элемента системы положительного подкрепления в мозге. При этом тормозится активность в гиппокампе – элементе системы избегания. Это свидетельствует о функциональной оппонентности в работе двух систем – подкрепления и наказания, напоминающей оппонентность во взаимодействии сигналов о цвете в системе цветооппонентных нейронов зрительной системы. Результаты опытов по электрической стимуляции хорошо согласуются с данными применения психотропных и нейроактивных веществ, избирательно воздействующих на ту или иную систему подкрепления. Например, инъекция ацетилхолина в область септума вызывает ощущения «удовольствия».
Путем хирургии, электрической и химической стимуляции (как и в случае с системой положительного подкрепления) показано, что система отрицательного подкрепления (наказания) включает гиппокамп, медиальные ядра миндалины, ядра глубоких слоев мозжечка (в области палеоцеребеллума), области покрышки среднего мозга и поясную кору. Не исключено, что такая биполярная (оппонентная) система эмоционального подкрепления имеется и у беспозвоночных животных. Об этом свидетельствуют экспериментальные данные, подтверждающие наличие в ганглионарной системе моллюсков двух локусов, избирательно активирующихся при «положительном» («центре поощрения») и «отрицательном» («центре наказания») подкреплении.
Коммуникативная функция эмоций. Мозговые механизмы восприятия эмоциональных выражений лиц. Диагностика эмоций по «выражению лица» (атласы fast и facs п.Экмана с соавт.).
Исключительно велика коммуникативная функция эмоций – порождение и восприятие выражения эмоций в мимике, голосе, физических характеристиках речи. По мнению ряда исследователей, около 90% эмоционального общения происходит на неречевом (несемантическом) уровне. При восприятии речи независимо от ее содержания мы можем судить об эмоциональном состоянии партнера (например, об аффектах тоски и тревоги) по таким показателям, как средняя длительность чистой речи, продолжительность пауз, отношение времени пауз к общему времени высказывания и скорость артикуляции. Важно, что оценка эмоционального состояния партнера по его мимике имеет собственный мозговой механизм, отличный от механизма идентификации партнера. Так, двустороннее повреждение височной коры нарушает узнавание знакомого лица, а одностороннего повреждения правой височной области достаточно для нарушения распознавания эмоциональной экспрессии. Двустороннее повреждение миндалин, напротив, препятствует распознаванию мимики страха, не влияя на идентификацию знакомых и незнакомых лиц, а также интонационных признаков страха и гнева.
В процессах порождения и восприятия эмоциональной мимики мы вновь встречаемся с функциональной асимметрией мозга. Эмоциональное состояние субъекта сильнее отражается на мимике левой половины лица, что свидетельствует о преобладающей активности правого полушария. Аналогичные данные получены и в опытах на макаках, что указывает на общность обнаруженной закономерности для всех приматов. Правое полушарие (его центральная височная область) преобладает и при восприятии эмоциональной мимики. Правда, тщательно выполненное исследование обнаруживает достаточно сложную и динамичную картину взаимодействия полушарий при опознании эмоциональной лицевой экспрессии. При правильном опознании выражений радости, печали или эмоционально нейтральных лиц последовательно активируются фронтальная кора правого полушария, а затем – фронтальная кора левого. При ошибочных опознаниях активация левого полушария опережает активацию правого.
В социальном поведении взаимодействие лиц играет огромную роль. У специалистов оно получило даже специальное название – «поведение лицо к лицу».
Кросскультурные исследования распознавания лицевой экспрессии показали, что основные эмоции (гнев, страх, удивление, счастье, печаль, отвращение) одинаково проявляются и узнаются в обществах с различной культурой и традициями. Процент совпадения оценок лицевых эмоциональных паттернов у лиц разных национальностей – около 80%, несколько меньше у японцев (65%).
Для распознавания и измерения лицевой экспрессии используют два основных метода: идентификацию одной из основных эмоций по выражению лица человека и регистрацию электрической активности мышц лица, по паттерну которых судят о той или другой эмоции.
Техника идентификации эмоций по выражению лица (Facial Affect Scoring Technique - FAST) разработана в 70х годах в Калифорнийском Университете Паулом Экманом и его коллегами. FAST имеет атлас фотоэталонов лицевой экспрессии для каждой из 6 эмоций: гнева, страха, печали, отвращения, удивления, радости – в статической форме. Фотоэталон для каждой эмоции представлен тремя фотографиями для трех уровней лица: для бровей – лба; глаз – век и нижней части лица. Кроме того, представлены варианты с учетом разной ориентации головы и направления взгляда. При использовании FAST испытуемый ищет сходство эмоции с одним из фотоэталонов. Он действует подобно свидетелю, принимающему участие в составлении фоторобота преступника.
Второй метод оценки эмоций разработан П.Экманом совместно с У.Фризеном. Он получил название «система кодирования активности лицевых мышц» (Facial Action Coding System - FACS). Метод основан на детальном изучении анатомии лицевых мышц. В системе FASC выделены 41 двигательная единица, из которых составлено 24 паттерна реакций отдельных мышц лица и 20 паттернов, отражающих работу групп мышц, например вовлеченных в кусание губ. Каждая единица имеет свой номер и описана не только в статических, но и в динамических показателях. В системе также зафиксировано время начала и конца активности каждой мышцы.
П.Экман и У.Фризен исследовали связь активности мышц лица с различными эмоциями, когда испытуемые просматривали фильмы приятного (щенок, играющий цветком, горилла в зоопарке, океан) и неприятного (травматический инцидент в цеху) содержания. После просмотра каждого фильма испытуемые должны были ранжировать свои эмоции по 9 шкалам (счастья, гнева, страха ит.д.). Была обнаружена положительная корреляция переживания «счастья» только с активностью большой скуловой мышцы. Чем сильнее активность этой мышцы, тем выше уровень субъективной оценки переживаемого «счастья» при просмотре приятного фильма. При этом активность других мышц лица и даже тех, которые принимают участие в улыбке, не коррелировала с ощущением «счастья». Авторы пришли к выводу, что по активности большой скуловой мышцы можно предсказывать появление положительного эмоционального переживания. Чем выше ее активность, тем о более интенсивном позитивном переживании сообщал человек.
Лица, у которых обычно обнаруживалась малая активность большой скуловой мышцы, как правило, сообщают о меньших переживаниях счастья по сравнению с теми, у кого активность этой мышцы усилена. Применение системы FASC показало, что во время отрицательных эмоций (гнев, страх, отвращение, печаль) активируется около 41% всех мышц лица. Субъекты, демонстрирующие низкую активность мышц лица во время просмотра фильма с эпизодом, в котором рабочий получает увечья в цеху, характеризуются более низкими рангами отрицательных переживаний по сравнению с теми, у кого лицевая экспрессия более выражена. При этом лица, ареактивные (по ЭМГ) в отношении отрицательных эмоциональных стимулов, во время просмотра «фильма ужаса» имеют тенденцию к усилению активности тех мышц, которые связаны с переживанием «счастья» или нейтральных переживаний. Кроме того, выделены три мышцы, активирующиеся при отвращении: одна поднимает центральную часть верхней губы, другая поднимает и напрягает крылья носа, а третья усугубляет носогубную складку. Их активность хорошо коррелирует с переживанием отвращения.