16. Особенности обмена веществ у засухоустойчивых растений. Ксероморфная структура. Правило в.Р. Заленского.

Способность растений переносить недостаточное влагообеспечение определяется возможностью растений отсрочить опасное уменьшение оводненности протоплазмы (избегание высыхания) и способностью протоплазмы переносить обезвоживание без повреждения (выносливостью). Избегание высыхания достигается благодаря морфологической, анатомической приспособленности растений к сохранению оптимальной оводненности тканей при сухости воздуха и почвы. Здесь можно выделить три основных направления: регулирование потери воды за счет ксероморфного строения листьев; усиление поглощения воды из почвы благодаря увеличению мощности корневой системы и снижению водного потенциала корней; накопление воды и активизация ее транспорта. Листья как органы транспирации обладают значительной пластичностью, и в их строении наблюдаются большие различия, зависящие от условий водоснабжения и освещенности, при которых происходят формирование и развитие растений. Большое значение для понимания природы засухоустойчивости имеют исследования Заленского. В 1904 г. им было установлено, что существует строгая ярусная изменчивость анатомического строения листа. Оказалось, что чем выше расположен лист на стебле, тем сильнее у него выражены признаки ксероморфности, повышающие засухоустойчивость, а именно: больше длина проводящей системы на единицу поверхности; меньше размеры клеток как верхнего, так и нижнего эпидермиса; меньше размеры устьиц на верхней и нижней сторонах листа; большее число устьиц на единицу листовой поверхности; толще наружные стенки у клеток верхнего и нижнего эпидермиса; сильнее развит восковой налет; меньше размеры всех клеток мезофилла; более типично развита палисадная паренхима; менее типично выражена губчатая паренхима; слабее представлена система межклетников; несколько сильнее развиты механические ткани. С анатомическими особенностями связаны также и физиологические: верхние листья отличаются более высокой интенсивностью процессов фотосинтеза и транспирации. Концентрация клеточного сока в клетках верхних листьев выше, и в условиях водного дефицита они оттягивают воду от более оводненных нижних листьев, которые при длительном завядании растения отмирают раньше. Одним из главных факторов, обусловливающих ксероморфизм строения листа, являются условия его водоснабжения на ранних фазах развития. Удаленность от корневой системы и оттягивание воды растущей верхушкой способствуют тому, что листья верхних ярусов формируются в условиях затрудненного водоснабжения, что приводит к их мелкоклеточности. Такое же ксероморфное строение может быть вызвано и непосредственным воздействием внешних факторов на растение: повышением сухости воздуха, понижением влажности почвы, а также периодическим завяданием. Растения, развивающиеся в таких условиях, отличаются повышенной засухоустойчивостью.

17. Изменение засухоустойчивости растений в онтогенезе. Критические периоды (работы Сказкина).

Засухоустойчивость - способность растений переносить значительное обезвожживание клеток, тканей и органов, а также перегрев. На засухоустойчивость влияют удобрения: калийные и фосфорные повышают ее, азотные в больших дозах — снижают. Засухоустойчивость ряда сельскохозяйственных культур повышают микроэлементы (цинк, медь). Засуха в каждом географическом регионе имеет свои конкретные особенности: преимущественно почвенная или атмосферная, весенняя или летняя, продолжительность и глубина. Эти особенности также определяют выбор критериев для отбора растений. В онтогенезе растения неодинаково чувствительны к недостатку воды. Очень чувствительны растения к недостатку воды в периоды наибольшего роста конкретного органа или всего растения. Для каждого вида растений существуют критические периоды, т. е. периоды наибольшей чувствительности к снабжению водой. На I—IV этапах органогенеза злаки относительно устойчивы к засухе, хотя урожай снижается в данном случае за счет уменьшения числа заложившихся колосков в колосе. На V—VIII этапах устойчивость к засухе злаков снижается, урожай падает за счет уменьшения количества колосков и цветков в колосе (метелке). Засухоустойчивость, как и жаростойкость растений, резко снижается с образованием у них генеративных органов и до цветения (VII—IX этапы) включительно.

По Сказкину, злаки наиболее чувствительны к влаге в период фаз выход в трубку — колошение. Недостаток воды в это время отрицательно сказывается на величине урожая. Следовательно, в критический период формируются генеративные органы, происходят цветение и оплодотворение. В период генеративного развития растений на ранних этапах развития засуха приводит к стерильности цветков (к череззернице и пустоколосью), а на более поздних (молочная, восковая спелость) — к снижению качества и количества урожая плодов и семян, образованию щуплого зерна, недостаточно заполненного питательными запасными веществами, со слабым зародышем. Важно подчеркнуть, что именно в критические периоды растения наиболее интенсивно растут и формируют хозяйственно полезные органы (плоды, семена и др.).