53. Путь с-4 (цикл Хетча-Слэка-Карпилова). Его особенности.
Существует большая группа растений, включающая более 500 видов покрытосеменных, у которых, первичными продуктами фиксации СО2 и восстановления являются четырех-углеродные соединения. Их называют С4 растениями. К С4-растениям относится ряд культурных растений преимущественно тропического и субтропического происхождения — кукуруза, просо, сорго, сахарный тростник и многие злостные сорняки. Для листьев С4-растений характерно анатомическое строение кранц-типа т. е. наличие явно отличающихся друг от друга фотосинтезирующих клеток двух типов, которые располагаются концентрическими кругами: радиально расположенные вокруг проводящих пучков клетки обкладки и основной мезофилл. Клетки мезофилла С-4 растений практически лишены пластид. Весь процесс фотосинтеза идет в 2х разных местах.
1.Фиксация СО2 в клетках мезофилла. Используются фосфоенолпируваты при участии ФЕП-карбоксилазы образуется ЩУК, которая восстанавливается до яблочной кислоты (малат) или аминируется с образованием аспарагиновой кислоты. Щавелевоуксусная, яблочная и аспарагиновая кислоты являются четырехуглеродными соединениями. Малат транспортируется в клетки обкладки, там происходит ее декарбоксилирование.
2.Отщепившийся СО2 используется в цикле Кальвина, а ПВК транспортируется обратно в клетки мезофилла. ПВК с участием 2х молекул АТФ карбоксилируется и вновь образуется фосфоенолпируват. Цикл замыкается.
Образовавшиеся в результате окислительного декарбоксилирования малата С02 и НАДФН поступают в цикл Кальвина, что приводит к образованию ФГК и других продуктов, свойственных Сз-растениям. Следовательно, именно клетки обкладки выполняют роль основной ассимилирующей ткани, поставляющей сахара в проводящую систему. Клетки мезофилла выполняют вспомогательную функцию — подкачку С02 для цикла Кальвина. Таким образом, С4-путь обеспечивает более полное усвоение С02.
54.Продукты фотосинтеза (работы Ничипировича).
Теор.ф/с продуктивности включает анализ количественных взаимосвязей между величиной солнечной радиации, приходящейся на единицу поверхности фитоценоза, с общим уравнением продуктивности с/х растений. Изучается: физико-химическая организация и активность фотосинтетического аппарата на уровне хлоропластов, листа, растения, взаимосвязь интенсивности фотосинтеза, роста и развития растений с процессами минерального питания, дыхания, транспорта в-в, формирования генеративных и запасающих органов. Задача: повышение коэффициента использования солнечной энергии в с/х производстве. Способы интенсификации продукционных процессов: 1-создание ценозов с максимально возможным ассимиляционным потенциалом. 2-формирование оптимальной пространственной организации фитоценоза, что определяет эффективность распределения ФАР. 3-обеспечивает продукц. процессы основными ресурсами (СО2, Н2О, N, и мин.пит. Исследов. Физ-хим. орг-ции ф/с позволяет увелич. КПД ф/с. Ведутся исследов. о глобальной первич. биопродук-ти разл.типов прир.ценозов.
55. Происхождение и эволюция фотосинтеза
Фотосинтез – процесс поглощения электромагнитной энергии солнца хлорофиллом и вспомогательными пигментами и превращение ее в химическую энергию, поглощение СО2 из атмосферы, восстановление его в органическое соединение и выделение его в атмосферу.
Первичные существа могли осуществлять в бескислородной среде анаэробный гетеротрофный тип питания с помощью небольшого набора ферментов. Постепенное истощение и деградация органических веществ, синтезированных абиогенным путем, сопровождались накоплением все более окисленных соединений, вплоть до появления наиболее бедного энергией соединения углерода — углекислоты. Это влекло за собой необходимость все большего и большего совершенствования и усложнения ферментативного аппарата, необходимого для ассимиляции все более окисленных веществ. В этих условиях, которые все еще характеризовались отсутствием в среде кислорода, вполне вероятно возникновение первичных автотрофных организмов, которые осуществляли восстановление углекислоты за счет химической энергии, полученной из минеральных веществ. Такой тип питания получил название хеморедукции.
Появление в этот период, который характеризовался сильно восстановительными условиями среды, светпоглощающих пигментов фотосенсибилизаторов привело к замене химической энергии в процессах хеморедукции на световую. Возник простейший тип фотоавтотрофного питания, который получил название фоторедукции и бактериального фотосинтеза. Такой тип питания осуществляют современные фототрофные бактерии — пурпурные серобактерии и зеленые серобактерии, которые являются строгими анаэробами.
В результате сравнительного анализа Ван-Ниль показал, что фотосинтез и фоторедукция могут быть записаны в общем виде одним итоговым уравнением:
где Н2А — донор водорода, в качестве которого фотосинтезирующие бактерии используют сероводород, а остальные растения — воду. Вода является более окисленным соединением по сравнению с сероводородом. Использование ее в качестве донора водорода связано с необходимостью дополнительной затраты энергии и стало возможно благодаря дальнейшему совершенствованию фотохимического аппарата, которое состояло в появлении у растений хлорофилла.
Использование воды в качестве донора водорода привело к тому, что в процессе фотосинтеза стал выделяться кислород, что, в свою очередь, ознаменовало переход от анаэробной к аэробной жизни на нашей планете.
На эволюционную связь фото редукции и фотосинтеза может указывать способность ряда сине-зеленых, зеленых, красных и бурых водорослей обратимо переходить к фоторедукции при переводе их в анаэробные условия в атмосферу водорода.