37. Покой как необходимый этап онтогенеза растений.

Покой растений - резкое снижение скорости роста, интенсивности обмена веществ и развития растений, связанное с наступлением или угрозой возникновения неблагоприятных условий жизни и направленное на переживание этих неблагоприятных условий. Покой растений выражается в задержке прорастания семян, клубней, луковиц и распускания почек. В состоянии покоя у растений повышается способность переносить засуху, высокие и низкие температуры. Различают глубокий и вынужденный покои. Вынужденный покой - покой растений, полностью обусловленный внешними факторами. Обычно вынужденный покой наступает у древесных растений в конце зимы, задолго до распускания почек, посевной материал находится в хранилище в течении зимы. Вынужденный покой вызывается продолжающимися холодами, хотя растение уже готово к росту. Глубокий покой (Зимний покой) - приспособительное свойство многолетнего растения, для которого характерно: прекращение видимого роста и жизнедеятельности; отмирание надземных побегов у травянистых форм; опадение листьев у древесных и кустарниковых форм.

Зимний покой вызывается повышением содержания в тканях ингибиторов роста. У большинства видов средней полосы состояние покоя контролируется фотопериодической реакцией: длинный день ускоряет вегетативный рост, а короткий приводит к прекращению роста и формированию покоящихся почек. Для многих растений выход почек из покоя возможен только после длительного воздействия низкими температурами или в результате кратковременной обработки высокими температурами (тепловые ванны, 30 — 40 °С). Покой почек и других покоящихся органов может быть преодолен с помощью тех же типов гормонов (гиббереллинов, цитокининов и этилена), которые активны в прерывании покоя семян.

Период покоя, или послеуборочного дозревания семян – биологическая приспособляемость, препятствующая прорастанию семян и гибели их от осенних заморозков (после уборки хлебных злаков). Период покоя семян нужно учитывать в с/х практике, т.к. использование невсхожих семян может привести к изрежению травостоя и снижению урожая. В период покоя в семенах снижается общий уровень гидрофильности коллоидов, обводненность цитоплазмы, цитоплазма клеточных органов обогащена липидами, фосфатидами, наблюдается пониженная проницамость тканей этих органов для электролитов, а также орг.соединений. Нарушение и прекращение периода покоя: эфиризация (чашки с серным эфиром выдерживают 1-2 сут.), стратификация (в семени создают среду, идентичную естественной, помещают в ящик с влажным песком, для ускорения биохимического превращения семян снимают оболочки или повреждают их).

38. Основные этапы роста и развития растений (+фазы и меристемы).

Онтогенез – индивидуальное развитие организмов - прохождение растительными организмами норм жизенного цикла - от оплодотворения яйцеклетки, последующих вегетационного и генеративного процессов до естественной гибели.

Клетка проходит ряд последовательных этапов (фаз) своего роста и развития: деления (эмбриональная фаза), роста растяжением (фаза растяжения), дифференцировки (фаза дифференциации), старения и смерти. Для эмбриональной фазы (деления) характерны деление клеток, увеличение массы их протоплазмы и ядра. Клетки мелкие, с очень тонкими стенками, вакуолей нет или зачаточные. Дочерние клетки, достигая размеров материнской, могут вновь делиться. Эмбриональные клетки точек роста синтезируют ауксин. Для деления клеток необходимы витамины, аминокислоты, пурины содержащиеся в значительных количествах в эмбриональных тканях. Для зон клеточного деления характерен интенсивный обмен веществ. После 3—5 делений клетки периферийной зоны переходят в фазу растяжения. Инициальные же клетки меристемы продолжают делиться на протяжении всего периода роста растительного организма, оставаясь эмбриональными.

Для фазы растяжения характерно быстрое увеличение объема клеток, который возрастает в 50—100 раз. Рост клетки происходит благодаря увеличению вакуоли, растягивающей клетку. Вода поступает в вакуоль осмотически. Концентрация клеточного сока повышается за счет сахаров, аминокислот, ионов. Резко возрастает интенсивность дыхания. Условием роста клеточной оболочки является ее разрыхление, которое связано с действием ауксина. Ауксин индуцирует активный транспорт ионов Н+ из цитоплазмы в клеточную стенку. В результате снижается рН, что способствует разрыву связей кальция с углеводными компонентами клеточной оболочки, увеличивает ее пластичность. В конце фазы растяжения происходит лигнификация клеточных стенок. Рост растяжением обеспечивает увеличение площади листовых пластинок, длины стебля и корневой системы растений. Следует отметить, что клетка в фазе растяжения характеризуется не только максимальной интенсивностью аэробного дыхания и поглотительной активности, но и минимальной устойчивостью к неблагоприятным факторам среды. Поэтому в неблагоприятных условиях прежде всего повреждаются клетки, находящиеся в этой фазе.

В фазе дифференциации в структуре и функциях клетки появляются характерные особенности, определяющие ее принадлежность к конкретной специализированной ткани. Специализация клеток происходит уже в меристематической зоне под влиянием местоположения: клеточного окружения, полярности. Важную роль в этом процессе играют фитогормоны, особенно ауксин. На активность генов влияют и внешние факторы (свет). В фазе дифференциации большие изменения наблюдаются в клеточной стенке: откладываются новые слои целлюлозы, включаются лигнин, суберин. Появляются клетки механических и проводящих тканей.

После дифференцировки в фазе зрелости клетка выполняет функции, заложенные в ее организации. Старение и отмирание завершают онтогенез клеток. В результате преобладания гидролитических процессов над синтетическими в стареющих клетках снижается содержание РНК, белков, повышаются активность пероксидазы и кислых протеаз, проницаемость мембран, разрушаются хлорофилл и хлоропласты.

Имеются две гипотезы, объясняющие механизмы старения: накопление повреждений в генетическом аппарате, мембранах и в других структурах, увеличение концентрации ядовитых веществ в клетке; включение генетической программы старения как последнего этапа онтогенеза.

Развитие высших растений подразделяют на четыре этапа: 1) эмбриональный, 2) ювенильный (молодость), 3) репродуктивный (зрелость), 4) старость. Эмбриональный этап онтогенеза семенных растений охватывает развитие зародыша от зиготы до созревания семени включительно. Этап молодости у семенных растений начинается с прорастания семян или органов вегетативного размножения (например, клубней) и характеризуется быстрым накоплением вегетативной массы. Растения в этот период не способны к половому размножению. Этап зрелости и размножения, т. е. период готовности к зацветанию и образованию органов вегетативного размножения, период закладки и роста органов размножения, формирования семян и плодов. Этап старости и отмирания включает в себя период от полною прекращения плодоношения до естественной смерти организма. Это период прогрессирующего ослабления жизнедеятельности.

Основой роста тканей, органов и всего растения являются образование и рост клеток меристематической ткани. Различают апикальную, латеральную и интеркалярную (вставочную) меристемы. Апикальная меристема — верхушечная образовательная ткань стеблей и корней. Латеральная меристема (камбий, феллоген) расположена параллельно боковой поверхности органа. Интеркалярная меристема расположена в междоузлиях стебля и в основании листьев растений злаков.