Механизм слуховой рецепции

Внутри среднего канала улитки на основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат - спиральный Кортиев орган. Основная мембрана вблизи овального окна по ширине составляет 0,04 мм, затем по направлению к вершине она постепенно расширяется, достигая у геликотреммы 0,5 мм. Здесь располагаются 2 вида рецепторных волосковых клеток: внутренние и наружные, отделенные друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд (общее число их достигает 3500), наружные волосковые клетки располагаются в 3-4 ряда (общее число от 12000 до 20000). Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму. Один полюс клетки фиксирован на основной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса рецепторной клетки имеются волоски (30-40) на внутренней клетке они очень короткие (4-5 мкм), на наружной клетке число волосков от 65 до 120 тоньше и длиннее.

Над кортиевым органом лежит текториальная мембрана, один край которой закреплен, второй - свободен. При действии звука основная мембрана начинает колебаться, длинные волосковые клетки (стериоцилии) деформируются. Это приводит к открытию ионных каналов в мембране волосковой клетки - начинает течь калиевый ионный ток. Происходит деполяризация пресинаптического окончания волосковой клетки, что приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутамата или аспартата).

Оказалось, что все стериоцилии одного рецептора связаны между собой в пучок тонкими поперечными нитями. Поэтому когда сгибаются один или несколько более тонких волосков, они тянут за собой все остальные волоски. Это вызывает генерацию электрических (импульсов) или потенциалов, а затем через синапсы - возбуждение слухового нерва, который несет информацию в ЦНС.

Электрические явления в улитке.

При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки обнаружили 5 различных электрических феноменов.

Различают 5 биопотенциалов:

1. Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки.

2. Потенциал эндолимфы

3. Микрофонный потенциал

4. Суммационный потенциал

5. Потенциал слухового нерва.

1. Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки характеризует состояние покоя. Регистрируется при введении электрода в рецепторную клетку. Разность потенциала составляет 160 мВ. Такая большая разность потенциалов облегчает восприятие слабых звуковых колебаний.

2. Потенциал эндолимфы или эндокохлеарный регистрируется при введении одного электрода в перепончатый канал, а другой в область круглого окна, обусловлен деятельностью сосудистого сплетении и зависит от окислительных процессов эндолимфы, в результате чего возникает разность потенциалов(80 мВ)между перилимфой среднего канала улитки (потенциал имеет положительный заряд) и содержимым верхнего и нижнего каналов.

3. Микрофонный потенциал(эффект) улитки был получен в эксперименте на кошках. Если ввести в улитку электроды, соединить их с усилителем и громкоговорителем и если рядом с ухом кошки произнести различные слова, то их можно услышать, находясь у громкоговорителя в другом помещении. Этот потенциал генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков при соприкосновении с текториальной мембраной. Это явление назвали микрофонным эффектом улитки, а регистрируемый электрический потенциал назвали – кохлеарным микрофонным потенциалом. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звуков речи.

4. Суммационный потенциал возникает в ответ на сильные звуки большой частоты(высокие тона), при этом отмечается высокий сдвиг исходной разности потенциалов. Различают отрицательный и положительный потенциал, который генерироваться соответственно внутренними и наружными волосковыми клетками.

Микрофонный и суммационный потенциалы связывают с деятельностью волосковых клеток и рассматривают как рецепторный потенциал.

5. Потенциал слухового нерва. В результате возникновения микрофонного и суммационного потенциалов, происходит импульсное возбуждение волокон слухового нерва. Потенциал действия в нервных окончаниях регистрируется через 0,5-1,0 мс после возникновения микрофонного эффекта, что свидетельствует о синаптической передаче возбуждения с волосковой клетки на волокно слухового нерва.