4. Еволюція гравітаційних сенсорних систем.

Усе живе на Землі перебуває під постійним впливом сил гравітації, і тому необхідність орієнтації призвела до розвитку гравітаційних рецепторів - волоскових сенсорних епітеліоцитів присінкового лабіринту. Такі рецептори з’являються у кишковопорожнинних (медуз), їх мають майже всі безхребетні й хребегні тварини, за винятком комах. Не зважаючи на різний ступінь складності й досконалості, принцип їх будови і, функції однакові у всіх тварин. Це багатоклітинні утвори — статоцисти, заповнені рідиною невеликі закриті або сполучені із зовнішнім водним середовищем порожнини. Всередині цих порожнин містяться дрібні тверді часточки (піщинки,кришталики кальцію карбонату) — статоліти, отоліти або статоконії. На внутрішній поверхні статоцисти розміщені поодинці або групами рецепторні волоскові клітини, волоски яких згинаються під вагою статолітів. Така деформація волоскових клітин зумовлює їх деполяризацію — виникнення рецепторних потенціалів (РП) і подальше збудження нервового волокна, що обплітає рецепторну клітину.

Таким чином, статоцисти є статичними рецепторами — вони сприймають силу гравітації, тобто один із видів лінійного прискорення, і надсилають до нервових центрів інформацію про положення тіла відносно гравітаційного вектора. У тварин, що ведуть активний, рухливий спосіб життя (головоногі молюски), виникають також динамічні рецептори, які сприймають кутове прискорення, тобто зміну швидкості обертального руху. Це також волоскові клітини, але з набагато довшими волосками, вкритими драглистою масою. Вони утворюють слуховий гребінь. Під час зміни швидкості руху тварини її слуховий гребінь відхиляється у бік, протилежний прискоренню, і генерує рецепторний потенціал.

У комах статоцист немає, їх роль виконують спеціалізовані сенсорні клітини - сенсили, розміщені на поверхні суглобів. Сенсила складається з волоскового виросту кутикули, з'єднаного з війчастими закінченнями нейрона. Під час згинання суглоба волосок сенсили згинається і РП, що виникає при цьому, збуджує нервову клітину. Залежно від положення тіла комахи у просторі воно більшою або меншою своєю масою тисне на суглоб, а той через деформацію сенсили сигналізує про дію гравітації. Для сприймання кутових прискорень під час польоту двокрилі комахи мають дзизкальця, які, коливаючись разом з крилами, працюють, наче гіроскопи.

Присінковий апарат. У хребетних тварин вплив гравітації сприймається при-сінковим (вестибулярним) апаратом, який є частиною присінково-завиткового органа у товщі скроневої кістки. Складається з кісткових присінка і півколових каналів, всередині яких розміщений перетинчастий присінковий лабіринт, утворений маточкою, мішечком, півколовими, маточково-мішечковою та ендолімфатичною протоками.

5. Еволюція хеморецепції.

Уже бактерії виявляють вибіркову чутливість до певних хімічних речовин, особливо органічних. У найпростіших виявлено специфічні рецептивні молекули, які вибірково реагують на певні амінокислоти. У нижчих безхребетних хеморецепція здійснюється, ймовірно, вільними нервовими закінченнями, які також виявляють високу хімічну чутливість. Так, гідра дуже чутлива до глутатіону, мізерні кількості якого викликають у неї харчову реакцію.

У водних безхребетних (червів, молюсків) хеморецептори знаходяться на всій поверхні тіла з переважною концентрацією їх на передньому кінці тіла — в ділянці ротового отвору, у мантії чи сифоні. У черевоногих молюсків з'являється спеціалізований хеморецепторний орган - осфрадій, багатоклітинний утвір з розгалуженим каналом, поверхня якого вистелена епітеліальними клітинами разом з хеморецепторами. Водні безхребетні, очевидно, не мають окремої нюхової і смакової чутливості. їхні хеморецептори специфічно реагують лише на розчинені у водному середовищі речовини.

Серед наземних безхребетних найбільшого розвитку хеморецептори досягли у членистоногих, особливо у комах. У них уже можна виділити контактні (смакові) й дистантні (нюхові) рецептори не тільки за функцією, а й за їх локалізацією. Смакові рецептори розміщуються на щелепах, інших навколоротових члениках і на дистальних члениках ніг, нюхові - переважно на антенах. Хеморецептори комах - це різноманітні сепсили: кутикулярні вирости у вигляді волосків, сосочків, штифтиків з каналом, в середину якого заходять війки хемочутливого нейрона Через пори на поверхні сенсил дифундують молекули подразнювальних речовин і спричинюють збудження нейронів.

Хеморецепторні сенсили комах мають надзвичайно високу чутливість. Так, самець тутового шовкопряда сприймає речовину, виділювану самкою, у концентрації 1*10'^п г/мл. Дистантна нюхова хеморецепція набуває провідного значення у по-ведіикових реакціях комах. Розрізняють хімічні агенти привабливого впливу - атрактанти і ті, що зумовлюють уникнення подразника, - репеленти, крім того, виділяють також видоспецифічні атрактанти - феромони, запах яких має для тварин біологічне сигнальне значення. Так,мурашки мітять феромонами свої стежки пересування, пізнають за їх допомогою „своїх” і „чужинців”. Бджолина матка під час шлюбного польоту виділяє феромон, який приваблює самців, а також інший феромон, який сприяє утворенню рою.

Нюх у хребетних тварин. За здатністю сприймати і розрізняти запахи речовин усіх хребетних тварин можна розділити на кілька груп: тварини з добре розвиненим нюхом - макросматики ( мігруючі риби, деякі земноводні, більшість ссавців); тварини у яких нюхової системи немає - аносматики (зубатий кит, дельфіни, деякі птахи); тварини зі слабким нюхом - мікросматики (плазуни, більшість птахів, гризуни, примати).

Порівняльна фізіологічна характеристика органів смаку. У процесі еволюції смак формувався як механізм вибору їжі. У водних безхребетних смакові органи відрізняються від нюхових головним чином локалізацією - на ділянках навколо рота (щупальцях, антелулах, клешнях або в ділянці мантійної порожнини (осфрадії). Наявність органів смаку, що подразнюються контактним способом, доведено у кишковопорожнинних (актинії), червів, молюсків, ракоподібних. Комахи, як переважно наземні тварини, мають уже спеціалізовані смакові органи у вигляді довгих базоконічних штифтикових сенсил, розміщених не тільки навколо рота, а й па антенах і лапках, як, наприклад, у метеликів і мух.

Смакові органи хребетних тварин побудовані, як правило, за однаковим принципом. Це смакові чашечки (бруньки) в епітелії сосочків, у яких містяться рецепторні клітини по 40 - 60 штук разом з опорними і базальними клітинами. Смакова чашечка відкривається порою в навколишнє середовище.

У риб смакові чашечки розміщені крім рота, глотки і стравоходу також на зябрах, плавцях і по всій поверхні тіла. У наземних хребетних тварин і людини вони розміщені на поверхні язика. Великі сосочки, оточені валиком і розміщені біля основи язика, містять близько 200 смакових чашечок кожний, тоді як дрібніші грибо- і листоподібні сосочки на передній і бічних поверхнях містять лише по кілька чашечок. У дорослої людини є кілька тисяч смакових чашечок. Залози між сосочками секретують спеціальну рідину, яка промиває смакові чашечки.