1.1. Индекс разнообразия Шеннона

Баттен (Batten, 1976) получил данные по видовому богатству и обилию птиц в нескольких естественных лесах и хвойных культурах в Килларни, Ир­ландия. Частью этого иссчедования было определение возможного обеднения биоты хвойных культур по сравнению с эндемичными лесами. В данном при­мере разнообразие двух массивов — дубового леса Деррикунихай (10,75 га) и сообщества европейской ели (11 га) — определялось с помощью индекса разнообразия Шеннона. Для оценки разнообразий этих участков использован критерий Стьюдента t.

Дубовый лес Деррикунихай

Вид	Число гнездовых территорий
Зяблик	35
Зарянка	26
Лазоревка	25
Королек	21
Крапивник	16
Московка	11
Серая мухоловка	6
Пищуха	5
Чиж	3
Черный дрозд	3
Большая синица	3
Длиннохвостая синица	3
Вяхирь	3
Ворона	2
Вальдшнеп	2
Певчий дрозд	2
Горихвостка	1
Деряба	1
Завирушка	1
Перепелятник	1

Число видов (S) = 20. Число территорий (N) = 170

Сообщество ели европейской

Вид	Число гнездовых территорий
Королек	65
Зарянка	30
Зяблик	30
Крапивник	20
Черный дрозд	14
Московка	11
Вяхирь	9
Певчий дрозд	5
Пищуха	4
Лазоревка	3
Длиннохвостая синица	3
Чиж	2
Чечетка	1
Ворона	1

Число видов (S) = 14. Число территорий (N) = 198

1. Формула для вычисления индекса разнообразия Шеннона

Н' = -Σ_Pi · ln_Pi

где p_i — относительное обилие 1-го вида (n_i / N).

Если индекс рассчитывается «вручную» — надо составить таблицу значений p_i и p_i lnp_i. Если используется критерий t, удобно добавить еще одну колонку, дающую величину р_i · (1n P_i)². Таблицы для двух лес­ных массивов приведены ниже.

Дубовый лес Деррикунихай
Территории	p i	p i · ln p i	P i · (ln p i) 2
35	0,206	- 0,325	0,514
26	0,153	- 0,287	0,539
25	0,147	- 0,282	0,540
21	0,124	- 0,258	0,540
16	0,094	- 0,222	0,526
11	0,065	- 0,177	0,485
6	0,035	- 0,118	0,395
5	0,029	- 0,104	0,366
3	0,018	- 0,071	0,288
3	0,018	- 0,071	0,288
3	0,018	- 0,071	0,288
3	0,018	- 0,071	0,288
3	0,018	- 0,071	0,288
3	0,018	- 0,071	0,288
2	0,012	- 0,052	0,232
2	0,012	- 0,052	0,232
2	0,012	- 0,052	0,232
1	0,006	- 0,030	0,155
1	0,006	- 0,030	0,155
1	0,006	- 0,030	0,155
1	0,006	- 0,030	0,155
1	0,006	- 0,030	0,155
Σ 170	1,000	- 2,404	6,661

Сообщество ели европейской

Территории	p i	p i · ln p i	p i · (ln p i )
65	0,328	- 0,336	0,407
30	0,152	- 0,286	0,540
30	0,152	- 0,286	0,540
20	0,101	- 0,232	0,531
14	0,071	- 0,187	0,496
11	0,056	- 0,161	0,464
9	0,054	- 0,141	0,434
5	0,025	- 0,093	0,342
4	0,020	- 0,079	0,308
3	0,015	- 0,063	0,266
3	0,015	- 0,063	0,266
2	0,010	- 0,046	0,213
1	0,005	- 0,027	0,141
1	0,005	- 0,027	0,141
Σ 198	1,000	- 2,056	5,089

2. После того как таблицы готовы, можно выполнять остальные вычисле­ния. Разнообразие дубового леса Н' = 2,404, а хвойной культуры Н' = 2,056. Эти величины представляют собой суммы колонок р_i · ln p_i. Фор­мула для индекса Шеннона начинается со знака минус, чтобы отрицательные величины, получаемые при логарифмировании, стали положительными.

Выровненность в двух лесах можно рассчитать по формуле

Е = Н' / InS.

Для дубового леса она равна 2,404 / 1п 20 = 0,8025, а для хвойной культуры — 2,056 / lп 14 = 0,7791.

3. Дисперсию разнообразия двух лесов оценивают по формуле

Var H ' =

Отсюда

VarH' (дубовый лес) =

и

VarH' (культура ели) =

4. Критерий Стьюдента (t) позволяет сравнить разнообразие двух лесов:

где Н₁' — разнообразие участка 1, a VarH₁' — его дисперсия. В нашем примере

t=

Необходимые степени свободы (d f) можно вычислить по формуле

Df =

где N, — число особей (территорий) в лесном массиве. Следовательно

(0,00502 + 0,00427)²

df = ----------------------------------------------------------- = 360

(0,00502²/170) + (0,00427²/198)

Из таблиц легко выяснить, что разнообразие птиц в двух лесных массивах значимо различно (Р< 0,001), причем естественный дубовый лес разнообраз­нее хвойной культуры.

Источник: Batten L.A. Bird communities of some Killarney woodlands. Proc. Roy. Irish Acad., 1976, v. 76, p. 285—313.

1.2. Индекс Бриллуэна.

В тех случаях, когда оценивается разнообразие неслучайных выборок или «коллекций», вместо индекса Шеннона следует применять индекс Бриллуэна. Например, поскольку разные виды бабочек привлекаются светом неодинако­во, световые ловушки дают неточное представление об их сообществах. В данном примере индекс Бриллуэна использован для оценки разнообразия бабо­чек, выловленных с помощью портативной световой ловушки, оставленной на ночь ранним летом в дубовом лесу Банагера, Северная Ирландия (виды ус­ловно обозначены цифрами).

Вид	Число особей (n i)	In ni !
1	17	33,505
2	15	27,899
3	11	17,502
4	4	3,178
5	4	3,178
6	3	1,792
7	3	1,792
8	3	1,792
9	2	0,693
10	2	0,693
11	1	0
12	1	0
13	1	0

Общее число особей (N) = Σ n _i = 67 Σ (In n₁ !) = 92,024

Общее число видов (S) =13

1. Данные в таблице представлены обычным способом, т. е. приведено число особей каждого вида. Но дополнительная колонка дает величины 1п n _i!, поскольку уравнение для вычисления индекса Бриллуэна выглядит так:

HB =

Значок «!» означает факториал. Например, 4! = 4х Зх2х 1 = 24. Следова­тельно, 1n 4! = 1n 24 = 3,178. В нашем примере

HB =

2. Если разнообразие рассчитывается для коллекции, никаких критериев значимости нет. Каждая величина индекса автоматически значимо отлична от любой другой. Однако можно рассчитать дополнительную меру выровненно-сти, используя следующее уравнение:

E =

где НB_mах =

[N/S] — целая часть отношения N/S; г = N - S[N/S].

В данном примере N/S = 67/13 = 5,15,

следовательно, [N/S] = 5и r=67-13х5=2,

[N/S]! = 5! = 120,

120^S-r = 120¹¹,

([N/S] + 1)! = 6! = 720,

720^r = 720².

Объединив результаты, получим

HB_max=

Теперь можно рассчитать выровненность:

Е = 1,876 / 2,268 = 0,827.

Из приведенного примера видно, что использование факториалов очень быстро дает огромные числа, которые могут превысить емкость карманных калькуляторов. Однако многие сборники статистических таблиц включают таблицу, дающую величины 1n х! или log x!. При расчете индекса не обязатель­но использовать натуральные логарифмы, хотя они и указаны в данном при­мере.