4.1. Рефлекс как основная форма

ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. ПРИНЦИПЫ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

В основе всей деятельности нервной системы лежат рефлекторные акты.

Рефлекс — это ответная реакция организма на раздражения из внешней или внутренней среды, осуществляемая с обязательным участием ЦНС.

В основе любого рефлекса лежит последовательное распространение волны возбуждения по элементам нервной системы, которые образуют так называемую рефлекторную дугу.

Рефлекторная дуга любого рефлекса включает пять последовательных звеньев (рис. 4.1):

1. Рецептор (лат. receptor — принимающий) — специальное чувствительное об­разование, представленное нервным окончанием или специализированной клеткой, воспринимающее раздражения из внешней или внутренней среды и преобразующее их энергию в нервные импульсы.

2. Афферентный (чувствительный) нейрон — нейрон, осуществляющий вос­приятие и передачу возбуждения в виде нервных импульсов от рецепторов к нейронам ЦНС.

3. Вставочный (ассоциативный, контактный) нейрон, wnu интернейрон, — расположенный в пределах ЦНС нейрон, который обрабатывает информа­цию от афферентных нейронов и передает ее эфферентным или другим вста­вочным нейронам.

4. Эфферентный (двигательный) нейрон — нейрон, осуществляющий передачу возбуждения из ЦНС к исполнительной структуре, эффектору.

5. Эффектор — мышца или железа, которые осуществляют определенный вид деятельности в ответ на нервные импульсы эфферентного нейрона.

Согласно теории И. П. Павлова, эти пять элементов составляют три части рефлек­торной дуги: анализаторную, контактную и исполнительную.

Эфферентное, (двигательное) нервное волокно

Рис. 4.1. Схема рефлекторной дуги спинномозгового рефлекса

Анализаторная часть включает в себя рецептор и чувствительную нервную клетку. • Г •

Рецепторы специфичны, т. е. они воспринимают определенный раздражи­тель. Раздражитель — это фактор с некоторым количеством энергии, который способен вызвать возбуждение ткани. Так, действие химической энергии воспри­нимают хеморецепторы, тепловой — терморецепторы, механической — механо-рецепторы, электромагнитные колебания с определенной длиной волны (свет) — фоторецепторы и т. д.

По отношению к рецепторам все раздражители можно разделить на адекват­ные и неадекватные. Адекватный раздражитель — раздражитель, действующий на рецептор, специально приспособленный для взаимодействия с ним. Неадекват­ный раздражитель — раздражитель, который действует на рецептор, специально не приспособленный для его восприятия. Пороговая интенсивность адекватного раздражителя намного ниже, чем неадекватного. Например, ощущение света при действии светового раздражителя на рецепторы сетчатки глаз возникает при мощ­ности в 10~¹⁷ Ю^-18 Вт. Неадекватное механическое воздействие на глазное яблоко также вызывает ощущение вспышки света, однако мощность стимула составляет не менее 10~⁴ Вт, т. е. в 13-14 раз больше мощности адекватного раздражителя.

Раздражители классифицируются также по силе (величине) приложенной энер­гии; различают: " допороговые — слабые раздражители, не вызывающие видимой ответной ре­акции; " пороговые — минимальные по силе раздражители, вызывающие минималь­ную ответную реакцию; ■ надпороговые — раздражители разной силы, вызывающие соответствующую их силе реакцию;

62

63

Орган управления

Рецеиторный аппарат

Исполнительный орган

" максимальные — максимальные по силе раздражители, вызывающие макси­мально возможную реакцию.

В зависимости от расположения рецепторов их можно разделить на экстеро-, ин-теро- и проприорецепторы. Экстерорецепторы чувствительны к различным фак­торам внешней среды, интерорецепторы — к колебаниям параметров внутренней среды, проприорецепторы (собственные рецепторы) — к изменениям состояния мышц, связок и сухожилий.

Контактная часть рефлекторной дуги представлена вставочными нейрона­ми спинного или головного мозга.

Простейшая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов — чувствитель­ного и двигательного, и импульсы передаются сразу с центростремительного на центробежное нервное волокно. Большинство рефлекторных дуг включает мно­жество вставочных нейронов. Чем сложнее рефлекс, тем больше ассоциативных клеток входит в состав контактной части рефлекторной дуги.

Существуют также так называемые рефлекторные дуги с гуморальным зве­ном. Они отличаются тем, что информация из ЦНС, вызывающая изменение со­стояния рабочего органа, передается не по нервным проводникам, а посредством выделения в кровь гормонов, т. е. гуморальным путем.

Исполнительная часть рефлекторной дуги состоит из двигательного нейрона и исполнительного органа, или эффектора. При возбуждении эффекторы выпол­няют специфическую работу, которую можно измерить: мышцы сокращаются, железы выделяют секрет.

Рефлекторный акт не заканчивается деятельностью исполнительного органа. Каждый эффектор имеет свои чувствительные приборы — рецепторы, которые в свою очередь сигнализируют в ЦНС об осуществленной работе. Информация от рецепторов, возбуждение которых вызвало рефлекс, сравнивается с потоком им­пульсов, идущих от рецепторов исполнительного органа. Благодаря такому срав­нению уточняется ответная реакция организма. Связь рецепторов эффектора с ЦНС называется обратной связью. Поэтому правильнее говорить не о рефлектор­ной дуге, а о рефлекторном кольце (рис. 4.2).

Распространение нервного импульса от рецептора к рабочему органу проис­ходит с определенной скоростью, зависящей от многих факторов: состояния нерв­ных клеток, типа нервных волокон (соматические, вегетативные), их толщины, ко­личества вставочных нейронов в рефлекторной дуге. Время, от начала воздействия раздражителя на рецептор до появления ответной реакции организма называют временем рефлекса. Время рефлекса складывается из времени:

• возбуждения афферентных и эфферентных образований;

• проведения возбуждения по афферентным и эфферентным волокнам;

• переключения нервного импульса с одного нейрона на другой в центральных структурах мозга, участвующих в. реализации рефлекса.

Чем сложнее дуга рефлекса, тем время рефлекса больше.

Результат действия '•

Рис. 4.2. Схема рефлекторного кольца: А — информация, вызывающая действия организма; Б f- информация об осуществлении дейст­вия (обратные связи); а, 6 — афферентные и эфферентные нервные волокна соответственно

Чтобы понять, как осуществляется рефлекс и что представляет собой рефлек­торная дуга, можно рассмотреть реакцию человека при воздействии на его руку горячего предмета. В момент воздействия на кожу руки в терморецепторах возни­кает возбуждение, которое в виде нервных импульсов по дендриту чувствитель­ной нервной клетки (по афферентному, центростремительному волокну) переда­ется к ее телу. От него по аксону возбуждение передается в ЦНС к вставочным нейронам спинного и головного мозга, в которых происходят сложные процессы переработки поступившей информации. От них возбуждение передается на двига­тельные нервные клетки и по их аксону (эфферентному, центробежному волокну) распространяется к мышце (бицепсу), которая, сокращаясь, вызывает отдергива­ние руки.

И. П. Павлов установил, что любой рефлекторный акт, независимо от его сложности, подчиняется трем универсальным принципам рефлекторной деятель­ности.

1. Принцип детерминизма, или причинной обусловленности. Согласно этому принципу рефлекторный акт может осуществляться только при действии раздра­жителя, т. е. всякий процесс, протекающий в организме, причинно обусловлен. Раздражитель, действующий на рецептор, — причина, а рефлекторный ответ — следствие.

2. Принцип структурности, или целостности, — рефлекторный акт осуще­ствляется только при условии структурной и функциональной целостности мате­риальной основы рефлекса — рефлекторной дуги, или рефлекторного кольца.

64

5 Возрастная анатомия

65

Структурная целостность рефлекторной дуги может быть нарушена при ме­ханическом повреждении какой-либо ее части: рецепторов, афферентных или эф­ферентных нервных путей, участков ЦНС, эффекторов. Например, в норме при вдыхании вещества с резким запахом (аммиак) происходит рефлекторная задерж­ка дыхания или изменение его глубины. После ожога слизистой носа, который сопровождается повреждением обонятельных рецепторов, резко пахнущие веще­ства уже не вызывают изменений дыхания. Повреждение в продолговатом мозге дыхательного центра при переломе основания черепа может повлечь остановку дыхания. Если перерезать нервы, иннервирующие дыхательные мышцы (диафраг­му, межреберные), то дыхательные движения также будут невозможны.

Отсутствие рефлекса вследствие нарушения ее функциональной целостности может быть вызвано блокадой проведения нервных импульсов в структуре реф­лекторной дуги. Например, вещества, применяемые для местного обезболивания, блокируют передачу нервного импульса от рецептора по нервному волокну. По­этому после местной анестезии манипуляции стоматолога с больным зубом не вызывают ответной двигательной реакции. Прилрименении же общей анестезии возбуждение блокируется в центральной части рефлекторных дуг, на уровне го­ловного мозга.

Функциональная целостность структуры рефлекса нарушается и при возник¹ новении процессов торможения (безусловного или условного) в центральной час­ти рефлекторной дуги. В этом случае также наблюдается отсутствие или прекраще­ние ответной реакции на раздражитель. К примеру, ребенок прекращает рисовать, увидев новую яркую игрушку.

3. Принцип анализа и синтеза. Любой рефлекторный акт происходит на осно­ве процессов анализа и синтеза. При осуществлении рефлекса раздражитель под­вергается анализу, т. е. «разложению», в ходе которого выделяются отдельные ка­чественные и количественные характеристики. Анализ раздражителя начинается еще на периферии (в рецепторе), но более тонко он происходит в клетках ЦНС, особенно в коре больших полушарий головного мозга. Одновременно с анализом протекают синтетические процессы, т. е. процессы познания раздражителя как целостности на основе обобщения и сопоставления его характеристик, выделен­ных при анализе. В результате аналитико-синтетической деятельности нервной системы возникает адекватный силе и качеству раздражителя ответ. Например, проанализировав свойства зрительного раздражителя (форму, цвет, характер по­верхности, удаленность, направление движения и пр.), в результате синтеза мож­но определить, что это — большое, круглое, желто-красное, ровное яблоко, кото­рое катится по столу, и тут же протянуть к нему руку.

Примером воздействия, нарушающего аналитико-синтетическую деятель­ность мозга, является употребление алкоголя. В состоянии опьянения у человека нарушается координация движений, наблюдается неадекватная оценка окружаю­щей действительности и т. д.

Чем выше уровень организации ЦНС, тем сложнее аналитико-синтетичес-кая деятельность мозга. Процессы анализа и синтеза совершенствуются по мере

66

индивидуального развития организма. Именно этими процессами определяется точность рефлекторных реакций и, следовательно, способность организма взаи­модействовать с окружающей средой, сохраняя свою целостность и.биологичес­кую надежность.