7.6. Фитоиндикаторы водности

Последовательное замещение растительных группировок происходит и при нарастании оводненности лесных земель, приближении зеркала грунтовых вод к дневной поверхности. Это является результатом различной требовательности видов лесных растений к влажности субстрата. На изменение влажности земель древесные растения реагируют изменением класса бонитета, высоты и диаметра стволов, полноты и запаса древостоев, изме­нением доли участия в составе ярусов насаждений.

Примером может служить гигрогенный ряд замещения растительных сообществ, наблюдаемый в условиях Приенисейской Сибири на богатых по­кровных озерных и лессовидных суглинках.

В свежих дренированных условиях при уровне грунтовых вод более 3,0 м обычны пихтачи высокой производительности с примесью ели и кедра с напочвенным покровом из мезофитов-евтрофов.

Во влажных гигротопах с уровнем грунтовых вод 1,0-2,5 м доминиру­ет ель с примесью кедра и пихты; в покрове – мезофиты-евтрофы.

В сырых гигротопах с уровнем грунтовых вод 0,4-1,5 м в древостое по запасу доминирует кедр; пихта и ель образуют второй ярус. В напочвенном живом покрове доминируют гигрофиты евтрофы.

В мокрых гигротопах с уровнем грунтовых вод 0,1-0,4 м доминирует кедр со вторым ярусом из низкорослой ели, пихта либо отсутствует, либо образует ярус подлеска. В более бедных условиях в составе древостоя по­является сосна и береза пушистая. Живой напочвенный покров состоит из гигрофитов и ультрагигрофитов.

Изотрофный ряд гигрогенного замещения в бедных боровых условиях описан П.С.Погребняком. Примером такого ряда может быть профиль, пересекающий возвышенность, сложенную мощными чистыми кварцевыми песками, например, дюну.

На вершине дюны формируется сухой лишайниковый бор-беломошник, с древостоем сосны III-IV классов бонитета. В верхней части склона сухой бор сменяется свежим бором-брусничником I-II классов бонитета. В ниж­ней части склона свежий бор сменяется влажным бором-черничником III класса бонитета. На подножье склона формируется сырой бор IV класса бонитета кустарничково-сфагновый. Ряд заканчивается расположенной во впадине между дюнами сосной по торфяному болоту V класса бонитета. Береза бородавчатая встречается в виде примеси в свежем и отчасти во влажном бору. В сыром и мокром борах в составе древостоя уже характерна береза пушистая (Погребняк, 1957).

Боровые пески и скрытоподзолистые почвы в сухом и свежем борах сме­няются подзолистыми почвами во влажном бору и глеево-подзолистыми в сыром бору и торфяными почвами сфагнового болота. Слой грубого гумуса наиболее развит во влажном бору. В сыром бору образуется торфянистый горизонт мощностью 10-30 см, разрастаясь далее в слой торфа верхового типа сфагнового болота. Все эти изменения сопровождаются приближени­ем зеркала грунтовых вод к дневной поверхности. Ход роста сосны в сухом и свежем борах характерен ранней кульминацией прироста, во влажном и сыром борах ход роста более равномерный. Влажные и сырые боры харак­терны наиболее равномерным размещением деревьев. Деревья отстоят друг от друга на примерно равном расстоянии. Это связано с бугристным мик­рорельефом влажных и сырых типов. Самые долговечные насаждения в свежем бору – 200 лет; во влажном и сыром борах деревья страдают от вет­ровала и доживают до 100-150 лет. Наибольшее количество энтомовредителей отмечено в сухом бору (майский хрущ, подкоровый клоп, побеговьюн, сосновая совка).

Боровые ряды гигрогенного замещения можно с некоторыми вариантами наблюдать повсюду, например, в полесьях, ленточных борах Западной и Средней Сибири и т.д.

Водность земель может оцениваться по совокупности растений насаж­дения с различной требовательностью к условиям увлажнения. По отно­шению к воде растения делятся на ксерофиты, мезофиты, гигрофиты, гидрофиты и гидатофиты. Списки таких растений даются различными лесоводами и геоботаниками, и в первую очередь - А.А. Крюденером, П.С. Погребняком, А.Г. Раменским, для Западной и Средней Сибири - Т.Н. Буториной и Д.М. Киреевым. Наиболее полные списки растений ин­дикаторов лесов Европейской части СССР имеются в публикациях Д.В. Воробьева.

Ксерофиты индицируют физическую сухость земель гигротопов 0 и 1, недоступность воды для питания растений. Растения-ксерофиты приспособлены к экономному использованию малого количества воды, перехва­тыванию скудных осадков глубокой или развитой поверхностной корневой системой. Глубокие корневые системы развиваются у сосны, ракитника русского, тамарикса, саксаула, кандыма; толстые мясистые листья, запа­сающие воду – у молодила русского, очитка едкого; уменьшение транспирации происходит в результате таких приспособлений, как узкие кожистые листья с восковым покрытием и опушением.

Ксерофитами лесов являются: сосна обыкновенная, кустарниковые ака­ции; из трав – астра дикая, гвоздика песчаная, горичник русский, ковыли, лапчатка песчаная, мятлик луковичный, полынь песчаная, прострел луговой, шалфей лесной; из мхов – кукушкин лён малый.

Ксеромезофитами лесов, характерными для сухих и свежих лесных зе­мель, гигротопов 1 и 2 являются: ветренница лесная, герань кровянокрасная, дрок красильный, душица обыкновенная, коротконожка перистая, ко­шачьи лапки, купена обыкновенная, медуница узколистная, овсяница ове­чья, пижма обыкновенная, ракитник русский, скерда кровельная, толокнян­ка обыкновенная, тысячелистник обыкновенный.

Мезофиты – растения свежих и влажных гигротопов (2, 3) с достаточ­ным, но не избыточным увлажнением. К ним относится значительная часть древесных пород – ель обыкновенная, дуб черешчатый, липа мелколистная и многие кустарники, образующие подлесок насаждений. Большинство ме­зофитов трав – многолетники. Мезофитами лесов являются: вороний глаз, грушанка однобокая, иван-да-марья, копытень, коротконожка лесная, кос­тяника, майник двулистный, осока волосистая, брусника, черника, чина ве­сенняя, щитовник мужской, ясменник пахучий; из мхов – дикранум волни­стый, перистый мох.

Гигрофиты – растения сырых и мокрых лесов (4, 5) – водяной перец, голубика, морошка, сабельник болотный, таволга вязолистная, сфагно­вые мхи.

Мезогигрофиты – произрастают во влажных и сырых лесах (3, 4): бело­ус, борец высокий, воронец красноплодный, кислица обыкновенная, коче­дыжник женский, недотрога, чемерица белая, щитовник остистый.

Ультрагигрофиты – растения только мокрых лесов, гигротопы (5): аир, белокрыльник болотный, вахта трехлистная, ирис болотный, клюква болотная, осока дернистая, тростник обыкновенный, шейхцерия болотная; из мхов – сфагнум Дузена и др.

Среди гигрофитов и, в особенности, ультрагигрофитов есть растения, ко­торые переносят режим длительного затопления: некоторые осоки, сфагно­вые мхи и др.

Среди гигрофитов выделяется группа растений кислых почв – оксилофиты. К ним относятся многие растения олиготрофных болот.

Гидрофитами являются растения водоемов, свободно плавающие или укореняющиеся в воде на дне водоемов – рдесты, элодеи, кувшинки, валлистнерия, роголист, наяда.

Гидатофиты – растения полностью или большей частью погруженные в воду.