Пасивний потік іонів через клітинну мембрану
Рушійною силою для пасивного потоку іонів через мембрану є градієнт електро-хімічного потенціалу. Він є похідною dμ/dx. (Вісь перпендикулярна до поверхні мембрани; x змінюється в межах від 0 на внутрішній поверхні мембрани до d – на зовнішній).
Теорія постійного поля Гольдмана – Ходжкіна – Катца. Припускають, що градієнт електричного потенціалу в мембрані є постійним, тобто
dφ E
—— = — ,
dx d
де Е – мембранний потенціал; d – товщина мембрани.
Теорія постійного поля ґрунтується на принципі незалежності. Відповідно до формулювання А. Ходжкіна й А. Хакслі, принципі незалежності полягає в тому, що можливість перетинання мембрани іоном в аналізованому інтервалі часу не залежить від наявності інших іонів.
Теорія постійного поля надає формулу для мембранного потенціалу за умов, коли мембрана є проникною для кількох видів іонів і коли сумарний іонний струм дорівнює нулю. У випадку, коли мембрана проникна для іонів натрію, калію та хлору
I =0 = INa + IK + ICl,
величина мембранного потенціалу дорівнює:
RT PNa[Na+]o + PK[K+]o + PCl[Cl–]i
E = —— ln ————————————— , (8.19)
F PNa[Na+]i + PK[K+]i + PCl[Cl–]o
де Р – коефіцієнт проникності.
RT uβ
P = —— ln —— ,
F d
u – електрофоретична рухомість іонів; β – коефіцієнт розподілу.
Мембранний потенціал Е називають потенціалом нульового струму, або потенціалом реверсії.
ЕЛЕКТРИЧНА ЗБУДЛИВІСТЬ КЛІТИНИ
Електричні сигнали, що реєструють у клітині, можуть бути двох типів: потенціали дії й різноманітні повільні потенціали. Сигнали, що роблять потенціал цитоплазми більш позитивним, є деполяризуючими, а ті, що роблять його більш негативним, - гіперполяризуючими. Наприклад, потенціал дії аксона - це швидка й коротка деполяризація, що поширюється без затухання, з метою швидкої передачі сигналу на певну відстань. У великих аксонах ссавців за температури тіла близько 37 °С швидкість поширення сигналу може досягати 100 м/с. Потенціал дії генерується при деполяризації мембрани до надпорогового рівня. Виникнення потенціалу дії відбувається за принципом "все або нічого": підпорогові стимули зумовлюють лише локальні зміни потенціалу, тоді як кожен надпороговий стимул викликає поширювальний потенціал дії. Поява потенціалу дії пов'язана з відкриттям і закриттям потенціалкерованих (потенціалзалежних) іонних каналів. Повільні потенціали - це локалізована деполяризація або гіперполяризація мембрани тривалістю від кількох мілісекунд до хвилин. Вони є асоційованими з різними механізмами. Повільні потенціали виникають у постсинаптичній мембрані при дії нейромедіаторів, у сенсорних закінченнях хемосенсорів, механосенсорів і фоторецепторів. Ці електричні сигнали в сенсорних закінченнях мають назву генераторні або рецепторні потенціали, а сигнали, що з'являються в хімічних синапсах, - постсинаптичні потенціали. Вони можуть бути збуджувальними (деполяризуючими) і гальмівними (гіперполяризуючими).
Повільні потенціали виникають унаслідок локального відкриття або закриття іонних каналів. Розмір потенціалів залежить від інтенсивності стимулів. Надпорогові деполяризуючі повільні потенціали є природними стимулами для виникнення потенціалу дії, що поширюється. Як приклад можна навести різноманітні збуджувальні й гальмівні постсинаптичні потенціали, що супроводжуються відповідно локальною деполяризацією й гіперполяризацією в дендритах, вони просторово й у часі підсумовуються й або викликають потенціал дії в початковому сегменті аксона, або гальмують його виникнення.