7.1.4. Жизненные циклы нематод

У паразитических нематод разных систематических групп жизненные циклы отличаются значительным разнообразием. Есть очень простые и очень сложные.

К числу простых жизненных циклов можно отнести развитие факультативных паразитов - нематод рода Strongyloides, паразитов грызунов, полорогих жвачных, плотоядных и человека. У большей части видов этого рода паразитический образ жизни ведут партеногенетические самки. Их половые формы, самцы и самки, являются свободноживущими в верхнем слое почвы, где они спариваются, откладывают яйца, из которых выходят рабдитовидные личинки, созревающие до состояния взрослых самцов и самок с последующим возобновлением цикла. Часть же личинок II стадии преобразуется в филяриевидных, которые инвазируют хозяина, где затем превращаются в партеногенетических самок. Заражение происходит трофически или перкутанно и всегда сопровождается миграцией личинок в теле хозяина, пока они не окажутся в окончательном месте их локализации, где они дозревают до имаго.

Другие виды (подотряд Strongylata) полностью утратили способность жить во внешней среде в имагинальной стадии. Виды семейства Ancylostomatidae обладают всего двумя свободноживущими стадиями личинок, а взрослые являются кишечными паразитами и питаются кровью хозяина. В кишечнике же они спариваются и откладывают яйца, из которых во внешней среде выходят личинки I стадии (рабдитовидные), дозревающие до стадий II и III при двукратной линьке, затем превращаются в филяриевидных личинок, способных заражать хозяина трофически и перкутанно с непременной миграцией в теле хозяина. В отличие от стронгилоидесов они совершают линьки в легких, а дозревают до имаго только в окончательном месте своей локализации, просвете кишечника.

Личинки нематод родов Protostrongylus, Synthetocaulus, Cysthocaulus и др. созревают в яйце, еще находясь в альвеолах легких своего хозяина (зайцев, овец, коз). Их личинки I стадии покидают тело хозяина и какое-то время являются свободноживущими до проникновения в организм промежуточныхо хозяев, наземных моллюсков. В последних они дозревают до стадии III, выходят и инактивируются на поверхности листьев трав, при поедании дефинитивным хозяином они проникают в организм последнего. Здесь у них также есть миграционная стадия, лимфогенно-пульмонарная. Взрослой же стадии они достигают в легких, окончательном месте своего паразитирования.

У некоторых видов нематод наблюдается сокращение сроков пребывания личинок во внешней среде. В таких случаях инвазионными становятся яйца паразитов, внутри которых личинки совершают полное созревание до Л-III. Так происходит развитие всех аскридат. В организме хозяина личинки проходят через малый круг кровообращения (семейство Ascaridae) или даже охватывают большой круг кровообращения (семейство Anisakidae). Имагинальной стадии они достигают в кишечнике - окончательном месте своего паразитирования.

Подобные миграции В.А.Догель называл "реакциями бегства". По его мнению, которые разделяют многие современные паразитологи, миграция осуществляется не в поисках каких-либо "лучших условий", а для того, чтобы избежать гибельного действия богатого ферментами содержимого кишечника, представляющего определенную угрозу для мелких и нежных личинок на первых порах их эндопаразитического периода существования. Очевидно, личинкам необходим какой-то период для адаптации к жизни в организме теплокровного хозяина.

Миграции личинок сопровождаются не только их морфологическим развитием, но и серьезными физиологическими перестройками, позволяющими им поселяться в условиях острого дефицита кислорода и высокой химической активности организма хозяина.

Эволюция циклов развития паразитических нематод происходила несколькими путями:

1. Личинки преобретали все более ярко выраженную способность непосредственно поселяться в пищеварительном тракте хозяина. Это наблюдается у представителей семейства Ancylostomatidae, личинки которых за время миграций не претерпевают существенного метаморфоза. Стадии имаго они достигают только в окончательном месте своей локализации. По мере усиления специализации инвазирования хозяина пероральным путем миграционная фаза утрачивается. Так происходит заражение хозяев многими стронгилятами и аскаридиями.

2. Другое направление связано с сокращением времени пребывания яиц во внешней среде. Так, у аскарид инвазионную способность приобрели яйца, в которых личинки совершают необходимое полное созревание после выноса их во внешнюю среду. У власоглавов, очень древних и высоко специализированных паразитов из подкласса Adenophorae, инвазионными становятся яйца с личинками I-й стадии.

3. Ряд нематод полностью утратили свободноживущую расселительную форму. Ни на одной фазе жизненного цикла развития они не выходят во внешнюю среду. Передача паразитов от одного хозяина к другому происходит с помощью переносчиков, точнее промежуточных хозяев. Такого уровня совершенства достигли нематоды из подотряда Filariata (отряд Spirurida). Многие из них поселяются в тканях и органах, не связанных с внешней средой, а именно: в подкожной клетчатке, сухожилиях, нервной, кровеносной, лимфатической системах и т.д. У самых примитивных из них самки откладывают яйца, из которых тут же выходят личинки. У более совершенных видов имеет место яйцеживорождение, когда самки отрождают большое количество мелких тонких личинок, микрофилярий, которые мигрируют в периферическую часть кровеносной системы хозяина. Оттуда их захватывают промежуточные хозяева, переносчики, роль которых выполняют кровососущие двукрылые.