7.1.2. Питание нематод

Особенности питания паразитических нематод связаны с их специализацией и местом паразитирования.

Кишечные нематоды питаются, как и их свободноживущие предки, той органической массой, в которой живут, т.е. содержимым кишечника хозяина. Так питаются трихостронгилиды, аскариды, оксиураты, обитающие в желудочно-кишечном тракте своих хозяев. В этом отношении они близки к трофическим коменсалам. Поглощенная пища переваривается в кишечнике нематод. Лишь немногие из них способны к активному транспорту нужных им аминокислот через покровы.

Некоторые нематоды питаются слизистой кишечника или его выделениями (власоглавы), клеточным детритом, слущенными клетками слизистой кишечника, его ворсинками.

Ряд видов специализированы питаться кровью хозяина. Например, кишечные анкилостоматиды, которые, паразитируя в просвете кишечника, прогрызают в его слизистой ходы до кровеносных сосудов и поглощают выделяющуюся при этом кровь. Для этого они хорошо адаптированы. В стоме у них имеются жесткие зубы и особые железы, выделяющие антикоагулирующий фермент. Кровью и продуктами распада тканей питаются нематоды, паразитирующие в легких и тканях других органов (протостронгилиды, диктиокаулиды, филяриаты и др.).

Нематоды, живущие в условиях дефицита кислорода в просвете кишечника, обладают анаэробным обменом веществ и потому нуждаются в углеводах. В качестве основного энергетического вещества они запасают и используют гликоген. Крупные кишечные нематоды содержат много полисахаридов. Тканевые виды, поселяющиеся в легких или кровеносном русле, обладают небольшим количеством гликогена, а у паразитов крови (например, микрофилярий Wucheria bankrofti) он не обнаружен совсем.

Кроме гликогена, в тканях и полостной жидкости у круглых червей содержатся низкомолекулярные сахара. Некоторые из них синтезируются только червями, например, аскарилоза, которая у других живых организмов не встречается.

В процессе обмена углеводы расщепляются посредством гликолиза. При этом в качестве продуктов в условиях анаэробиоза образуются летучие жирные кислоты, такие как валериановая, которая накапливается в полостной жидкости и является важным токсическим компонентов для организма хозяина. Кстати, в связи с таким характером обмена веществ, многие анаэробные гельминты гибнут в присутствии свободного кислорода, с чем связана оксигенотерапия, например, аскаридоза посредством оксигенации кишечника. Яйца же этих червей для своего развития нуждаются в кислороде воздуха и потому их личинки получают возможность к развитию только после выноса яиц во внешнюю среду.

7.1.3. Размножение и развитие

Обычно в организме животного-хозяина поселяются самцы и самки нематод одного вида. Они копулируют друг с другом. Поступившие в половые пути самки спермии долго сохраняются либо в матке, либо в специальном пузырьке-семяприемнике и постепенно используются для оплодотворения яиц. Они лишены жгутиков, перемещаются с помощью псевдоподий.

Оплодотворенная яйцеклетка одевается защитной оболочкой, представляющей отвердевший секрет скорлуповых желез, имеющихся в стенке матки. В яйце имеется некоторый запас питательных веществ, используемых эмбрионом в процессе своего развития.

В.А.Догель, занимавшийся проблемой гермафродитизма у паразитов, показал, что многие круглые черви становятся физиологическими гермафродитами, сохраняя облик самцов и самок. У некоторых видов развивается протерандрический гермафродитизм, т.е. первоначально особь продуцирует спермии, затем - яйцеклетки. У других этот процесс происходит несколько раз в жизни и только в очень редких случаях имеет место партеногенез.

При формировании личинок наблюдается типичный метаморфоз, сопровождающийся линьками и переходом личинки из одной стадии в другую. Таких стадий обычно четыре: Л-I, Л-II, Л-III, Л-IV и имаго.

Личинки внешне ничем не отличаются от родителей, кроме размеров тела и отсутствием внешних кутикулярных образований, в том числе и половых признаков. Половые органы представлены небольшими зачатками, группами клеток в середине тела вблизи среднего отдела кишки, из которых в последующем развиваются все половые органы. Есть и другие, чисто личиночные признаки: плохо развит кишечник, в нем отсутствует просвет среди клеток, слабо развиты кутикула и гиподерма и т.д. У рабдитатных нематод (Strongyloidea) личинки могут иметь две морфологические формы: рабдитовидную и филяриевидную. Первая - личинки относительно короткие и толстые с хорошо развитым бульбусом на пищеводе. Вторая - относительно длинные и тонкие (подобные микрофиляриям филяриатных нематод). У этих нематод рабдитовидные личинки преобразуются в свободноживущие, филяриевидные - в паразитические формы.

Личинка 1-й стадии почти всегда свободноживущая и во многих случаях является расселительной формой нематод. Ее пребывание во внешней среде является непременной частью жизненного цикла паразита.

Отношения личинок во внешней среде различно у разных видов. Очень часто прослеживается тенденция сокращения сроков пребывания личинок во внешней среде. Например, яйца нематод рода Haemonchus из семейства Trichostrongylidae сначала попадают во внешнюю среду. Здесь из них выходит личинка I, которая обитая в почве, дважды линяет и, пройдя стадии Л-II и Л-III, становится инвазионной, т.е. готовой к приживлению в организме хозяина. У рода Marschlagia Л-I формируется под оболочкой яйца и во внешнюю среду из него выходит Л-II, которая дозревает в почве до Л-III, становясь инвазионной. У представителей рода Nematodirus под оболочкой яйца созревают первые две стадии - Л-I и Л-II. Последние после выхода во внешнюю среду вскоре становятся Л-III. У аскаридат все три стадии личинок формируются под оболочкой яйца.

Многие нематоды рассеивают во внешней среде яйца, способные сразу же заразить хозяина (Oxyurata). У других свободная стадия отсутствует. Личинки формируются в теле одного хозяина и, минуя внешнюю среду, переходят к паразитированию в другом. Так бывает у филяриат, трихинелл.

Яйца и личинки нередко способны долго сохранять свою жизнеспособность во внешней среде. Описаны случаи, когда личинки оставались живыми в почве в течение ряда лет. Очевидно, что этому способствует имеющийся у них запас питательных веществ.

В свободноживущем состоянии личинки способны к вертикальным и горизонтальным миграциям, как в верхнем слое почвы, так и на растения. Скорость и дальность этих миграционных перемещений зависят от влажности и температуры среды.

В организм хозяина личинки, достигшие инвазионного состояния, чаще всего проникают алиментарно, трофическим путем, с водой или пищей. У некоторых групп (представители семейств Strongyloididae, Ancylostomatidae), они способны проникать в тело хозяина и перкутанным путем. Наконец, многим из них свойственно осуществлять свое развитие, по крайней мере личинкам II и III-й стадий, в организме промежуточных хозяев. В последнем случае возможен пассивный путь заражения хозяина, когда созревшие личинки съедаются окончательным хозяином вместе с промежуточным, содержащим зрелых личинок, либо когда поедаются личинки, оставленные промежуточным на поверхности растений. Возможен также и активный, инокулятивный, путь заражения, когда созревшая личинка переходит активно в тело дефинитивного хозяина из промежуточного во время кровососания или другого способа кормления промежуточного на теле окончательного хозяина. Так происходит инвазирование хозяев телязиями и филяриаями.