411

Глава 7. Нематоды и нематодозы

7.1. Общая характеристика нематод

Нематодология - наука, которая изучает строение, биологию, филогению, видовой состав, практическое значение паразитических круглых червей.

Круглые черви входят в качестве самостоятельного класса Nematoda в тип Nemathelmintes. Они имеют круглую при поперечном сечении форму тела. Другой их особенностью является наличие первичной полости тела или схизоцеля в отличие от ранее рассмотренных плоских червей (Plathelmintes), трематод и цестод, которые, будучи, паренхиматозными, такой полостью не обладают.

В состав типа Nemathelmintes входят 5 классов, из которых медико-ветеринарное значение имеют представители только класса Nematoda. Этот класс, как самостоятельная таксономическая единица, был учрежден в 1808 году немецким паразитологом Рудольфи.

По числу и разнообразию видов класс Nematoda занимает второе место после класса Insecta (насекомые) типа Artropoda (членистоногие). А.А.Парамонов (1937) отмечал, что класс Nematoda объединяет более 500 тысяч видов. Больше половины из них свободноживущие, обитают в морских и пресных водах, илах и почвах. Другие же являются паразитами. Многие из них в ходе своего индивидуального развития являются свободноживущими и паразитами.

Паразитические нематоды имеют огромное медико-ветеринарное значение как возбудители серьезных паразитарных болезней животных и человека. Их усиленно изучают у нас и за рубежом. В России и республиках ближнего зарубежья огромный вклад внесли в это дело акад. К.И.Скрябин, проф. Н.П.Шихобалова, член-корр. АН СССР К.М.Рыжиков, проф. А.А.Парамонов, проф. М.Д.Сонин, проф. Н.М.Ивашкин, проф. А.А.Мозговой и многие другие.

За рубежом в этом отношении много сделали супруги Читвуды (B.G.Chitwood  M.B.Chitwood), М.Камерон, Р.Голдшмидт и другие.

В нашей стране опубликованы два многотомных издания, посвященных изучению паразитических круглых червей. Это - 4 тома "Определителя нематод" и 29 томов “Основ нематодологии”. Из них каждый том посвящен определенной группе паразитических нематод. Они время от времени пополняются за счет публикаций по новым или мало изученным группам нематод.

7.1.1. Морфология нематод

Форма тела и размеры

Большинство видов нематод обладают круглым ( в поперечном сечении) удлиненным веретеновидным телом. Оба конца их тела сужены или даже заострены. Но есть и исключения. Например, самки некоторых тетрамерид, паразитов желудка птиц, обладают круглым, почти шаровидным телом. У многих видов оно нитевидное.

Практически все нематоды раздельнополые с хорошо выраженным половым диморфизмом. Причем, как правило, самцы мельче самок. Иногда самцы настолько малы, что ведут паразитический образ жизни в половых путях самок. Такой пример дают капиллярии Trichosomoides crassicauda - паразиты мочевого пузыря серых крыс. Имеются определенные морфологические отличия самцов и самок. У самцов имеются копулятивные органы, часто очень сложно устроенные (бурса, спикулы и т.п.), у самок имеются вульва, яйцемет, бурса отсутствует.

Размеры тела нематод варьируют в широких пределах - от долей или нескольких миллиметров (например, Ollulanidae) до 30-40 см и более. Например, длина тела Parascaris equorum, паразита лошади, равна 35-50 см, у филярии Acanthospiculum jacutеnsis из подкожной клетчатки изюбра превышает 1 м. Встречаются такие гиганты, как Placentonema gigantissima, спирурида из плаценты кашалота, длина которой достигает 6-8 метров.

Передний конец тела нематоды начинается с ротового отверстия. На заднем конце тела имеется анальное отверстие и нередко имеется длинный хвост.

Кожно-мускульный мешок

Кожно-мускульный мешок у нематод является единым целым и состоит из наружного покрова, кутикулы, гиподермы и слоя мускульных клеток. Кутикула - плотное образование, являющееся продуктом жизнедеятельности низлежащих слоев покровной ткани. Она многослойна, обладает 1-4 наружными и 4-6 внутренними слоями. Наружные слои пронизаны тончайшими канальцами, которые проникают в верхнюю часть внутреннего гомогенного слоя, служащего основой кутикулы. Под ним лежит так называемая гиподерма - слой, состоящий из продольных рядов эпителиальных клеток.

Количество слоев кутикулы различно у разных видов нематод в зависимости от их экологических особенностей и, прежде всего, от локализации в организме хозяина. У кишечных паразитов их может быть до 10 (аскариды), у легочных - 5-7, у тканевых - 3-4.

Роль кутикулы в процессах жизнедеятельности нематод очень велика и разнообразна. Во-первых, она выполняет барьерные функции, препятствуя проникновению во внутрь тела вредных химических веществ. Этим обеспечивается постоянство внутренней среды в теле нематоды. Во-вторых, есть данные об участии кутикулы в поглощении пищевых веществ. В-третьих, наличие гемоглобина в кутикуле свидетельствует об определенной роли этого органа в дыхании нематоды. Наконец, кутикула несет опорную, скелетную функцию. К ней прикрепляются мышечные клетки, что в сочетании с внутренним давлением, полостным тургором, придает телу необходимую упругость и эластичность. В то же время отмечается жесткость кутикулы. Это служит некоторым препятствием в процессе роста их личиночных форм. Поэтому растущим личинкам нематод свойственна линька, которая осуществляется по меньшей мере четырежды, сопровождаясь всякий раз ростом личинки и ее переходом в новое состояние. Оно заключается не только в морфологическом преобразовании, но и в приобретении личинками новых физиологических и биохимических качеств, которые способствуют их переходу от свободноживущего к паразитическому образу жизни. При этом повышается сопротивляемость личинок к негативному воздействиям факторов среды или иммунно-биологической реактивности организма хозяина.

На наружной поверхности кутикулы часто образуются различные структуры в форме поперечной или продольной исчерченности, продольных или диагональных гребней и т.д. Например, у многих нематод подотрядов Oxyurata, Strongylata, на передней части тела имеются особые кутикулярные расширения, везикулы, у других видов - крылья. Кроме того, представители подотряда Strongylata обладают на заднем конце тела совокупительной бурсой, которая является производной кутикулы и отчасти гиподермы. Все эти структуры имеют большое значение в таксономии нематод. Они учитываются исследователями при определении систематического положения и видовой принадлежности изучаемых круглых червей.

Под кутикулой лежит гиподерма, покровная ткань нематод. У большинства видов это симпласт, многоклеточная ткань, в которой нет межклеточных границ. Цитоплазма в ней едина, многоядерна, содержит множество органелл, характерных для отдельных клеток - митохондрии, фибриллы, вакуоли и т.п. Главная функция симпласта и гиподермы - образование кутикулы. Вторая функция - барьерная. Она препятствует проникновению в тело нематоды чужеродных химических агентов. Гиподерма также выполняет функцию депо запасных питательных веществ, жиров или гликогена.

Под гиподермой находится слой мускульных клеток, представленных только продольными тяжами. У большей части видов нематод таких тяжей четыре. Каждый из них располагается ниже гиподермы в четырех секторах, разделенных друг от друга гиподермальными валиками. Отдельная мускульная клетка состоит из трех частей: цитоплазматической сумки, веретена и отростка. Цитоплазматическая сумка прилегает непосредственно к гиподерме. Веретено, содержащее сократительные фибриллы, располагается вдоль гиподермального валика и осуществляет сократительную функцию. Отростки ложатся в поперечном направлении к ближайшему межсекторному разделительному гиподермальному валику. Их функция - проведение сигнала раздражения от нервного ствола к мышечной клетке.

В покровах нематод имеются также особые железы, из которых одни выполняют пищеварительную функцию, другие - выделительную (ренетты) или чувствительную (фазмиды).

Схизоцель

Эта первичная полость тела заполнена жидкостью сложного химического состава. Она всегда находится в состоянии повышенного внутреннего парциального давления за счет повышенной концентрации в ней солей и других растворенных веществ. Повышенное давление обеспечивает тургор тела нематоды, придающий ей необходимую эластичностью. Кроме того, жидкость обеспечивает обменные процессы в передаче питательных веществ от кишечника к мускульным клеткам и гиподерме и траспорт продуктов жизнедеятельности, подлежащих выделению.

Пищеварительная система

Развита очень хорошо. Представляет собой прямую трубку, начинающуюся на переднем конце тела ротовым отверстием и заканчивающейся на заднем конце анальным. Трубка состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего.

Рот располагается на переднем конце тела и представляет из себя трехосную щель, окруженную губами. Последние развиты либо очень хорошо и представлены тремя либо шестью кутикулярными околоротовыми лепестками, либо рудиментарны. Степень их развития имеет большое систематическое значение для нематод некоторых таксономических групп. Вместо губ на головном конце часто образуется кутикулярное вздутие - везикула. Иногда имеются латеральные гребни.

Ротовое отверстие ведет в передний отдел кишечной трубки, в глотку (фаринкс). Этот отдел делится на три части - стому и пищевод, который в свою очередь подразделяется на сократительную и железистую части. Стома - обычно небольшое расширение, находящееся близ ротового отверстия. У некоторых нематод она представляет хорошо развитую цилиндрическую или округлую полость, ротовую капсулу, имеющую на наружном крае хорошо развитые губы, нередко вооруженные зубами или бархатистыми образованиями, онхами. Зубы жесткие, хитинизированые и служат паразитам, питающимся кровью, для прободения кровеносных сосудов хозяина (Ancylostoma, Necator, Uncinaria и др.).

Пищевод способен к сокращению и часто служит насосом для всасывания пищи. В железистой же части пищевода лежат пищеварительные железы. У некоторых примитивных нематод подотрядов Oxyurata, Rhabditata в этой части пищевода имеется расширение округлой формы, бульбус, содержащий кутикулярные пластинки для перетирания пищи. Пищеварительные железы имеются также вокруг пищевода.

Средний отдел кишечника - самая длинная часть. Это - прямая трубка, лежащая в середине тела. Ее стенка сложена из однослойного плоского или цилиндрического эпителия. На заднем конце тела лежит короткий третий отдел, прямая кишка, со сфинктером и анусом, открывающимся здесь на вентральной стороне тела.

У некоторых групп нематод кишечник подвергся некоторой редукции (Mermitoidea). В таких случаях функция всасывания выполняется кутикулой.

Выделительная система

Представлена органами трех типов: шейными железами или ренеттами, лежащими около пищевода, продольными выделительными каналами, заложенными в латеральных гиподермальных валиках, и целомоцитами. Ренетты - особые железистые органы в форме звездчатых скоплений, от которых отходят продольные каналы в переднюю и заднюю части тела. Кроме того, имеется непарная короткая выводная протока от ренетт наружу, открывающаяся на вентральной стороне в районе средней части пищевода. Продольные каналы лежат в боковых гиподермальных валиках и простираются до заднего конце тела. Эта система работает не только для выведения продуктов обмена, но и как осморегулирующий аппарат, стабилизирующий парциальное давление в теле нематоды.

Фагоцитарные клетки (их всего несколько), лежат на поверхности гиподермальных валиков и распределяют свои псевдоподии в разные части тела нематоды, собирая твердые экскреты.

Нервная система

Нервная система и органы чувств нематод представлены ортогональной сетью проводящих стволов, отходящих от головного нервного ганглия. Последний представляет собой кольцеобразую группу нервных клеток, расположенных в передней части тела вокруг трубки пищевода. От него к головному концу отходят 6 коротких нервных стволов, иннервирующих головные папиллы, расположенные на губах и около губ. К задней части тела простираются от 6 до 8 нервных стволов: один дорзальный, два субмедианных, один латеральный и три вентральных. В задней части тела вокруг прямой кишки располагается анальный нервный ганглий, от которого отходят веточки, иннервирующие половые папиллы. Нервные стволы лежат в недрах гиподермы в межгиподермальных валиках. От них отходят боковые ответвления к каждой мышечной клетке, иннервируя их сократимость.

Органы чувств нематод представлены чувствительными сосочками или папиллами. Обычно различают головные или губные папиллы, а у самцов - также половые или околоанальные папиллы на заднем конце тела. Папиллы чаще всего несут осязательную и хеморецепторную функции. Последнюю роль также выполняют особые образования, фазмиды, расположенные в хвостовой части тела. Однако есть большая группа паразитических нематод, лишенных этого органа. Это подкласс Adenophorae или афазмидиевые нематоды.

У нематод имеются также особые органы чувств, амфиды или чувствительные ямки, на дне которых находятся нервные окончания. Они располагаются на переднем конце тела и иннервированы специальным амфидиальным нервом. Их функция пока неизучена.

Половая система

Нематоды раздельнополы. У всех нематод половая система сохраняет единый план строения, варьируя только в деталях, что используется нематодологами в целях построения системы этих паразитов.

Женская половая система в подавляющем числе случаев парная. Она представлена парой длинных трубчатых яичников, на дистальном конце которых созревают яйцеклетки. Отделяясь, они попадают в суженную часть трубки яичника, выполняющую роль яйцевода. Яйцеводы образуют расширенную часть системы, матку. В матке яйца оплодотворяются семенем, поступающим в нее из семяприемника, и накапливаются до полного созревания, после чего поступают в непарную часть системы, яйцемет, снабженный особым сфинктером, иногда - двумя. Он открывается наружу половым отверстием, вульвой. Яйцемет выполняет также функцию вагины, в которую поступает семя самца при спаривании нематод. Семя может также накапливаться в особом пузырьке, семяприемнике. Стенки матки сократимы и богаты железами, выделяющими скорлуповый секрет, образующий оболочку яйца. Сокращение матки проталкивает созревающие яйца в яйцемет, в котором они сначала накапливаются, а затем выбрасываются наружу через половое отверстие - вульву, которая может открываться на вентральной стороне тела у разных видов нематод в самых разных частях, в задней анальной зоне, в задней трети тела, в середине и в передней трети тела.

^{У большинства нематод женская половая система парная. Но} иногда ( подотряд Trichocephalata) она одинарная и редко - множественна (Placentonema - 32 яйцевых трубки).

Мужская половая система одинарна. Она представлена трубчатым длинным семенником, в дистальном конце которого отделяются сперматиды, преобразующиеся в спермии. Трубка семенника переходит в его зауженную часть, семяпровод, который затем расширяется, превращаясь в семенной пузырек, и переходит в сокращающийся, семяизвергательный канал, впадающий близ ануса в особое расширение, клоаку. Здесь находятся особые органы совокупления, спикулы. Последние у разных нематод представляют особые жесткие кутикулярные образования, чрезвычайно разнообразно, порой весьма сложно устроенные, различающиеся у разных групп нематод по строению, длине, иногда наличию сложных орнаментаций. Они способны при спаривании выдвигаться наружу и вновь втягиваться во внутрь. Это - желобообразные кутикулярные трубки, которые, с одной стороны, служат для закрепления в половых путях самок и, с другой, для переноса семени из семенного пузырька самца во влагалище или семяприемник самки.

У многих видов нематод спикулы снабжены дополнительными устройствами, служащими для обеспечения направленного выдвижения спикул. Это - рулек, сложный кутикулярный орган, и теламон - небольшие кутикулярные полозья, по которым происходит скольжение спикул. Чаще всего спикулы парные и одинаковые по длине и строению. Но нередко они бывают разными по длине, а также одинарными. Их количество, длина, строение имеют большое значение в систематике нематод.

У многих представителей отряда Rhabditida вокруг клоаки образуется особое кутикулярное разрастание - половая бурса. Она состоит из трех тонких кутикулярных лопастей - двух латеральных и одной дорзальной. Лопасти армированы ребрами гиподермального происхождения. Строение бурсы, ее ребер имеет большое значение в систематике нематод.