Биологические процессы в почвообразовании

Почвообразовательный процесс — сложная совокупность явле­ний превращения и перемещения различных веществ в верхнем слое земной коры; взаимодействия малого биологического и боль­шого геологического круговоротов веществ; баланса элементов, воды и тепла. Из разного сочетания этих явлений, которые в различной степени выражены в конкретных условиях, складыва­ется определенный тип почвообразовательного процесса.

В каждом типе почвообразования можно выделить более об­щие процессы и частные, специфические. К общим относятся циклические процессы поступления и разложения органических веществ, биологической аккумуляции и выноса веществ из поч­вы, распада и синтеза минералов. Для каждого типа специ­фичны процессы гумусообразования и гумусонакопления, разложения первичных минералов и новообразования вторич­ных минералов. Среди частных почвообразовательных процес­сов выделяют макро- и микропроцессы. Первые охватывают всю почвенную толщу и ведут к образованию почвенного профиля, вторые сосредоточены в микрозонах, в отдельных очагах, что осо­бенно характерно для некоторых микробиологических преобра­зований. Процессы в пределах одного горизонта иногда называ­ют мезопроцессами.

Основы учения об элементарных почвенных процессах (ЭПП) были заложены С.А.Захаровым, С.С. Неуструевым, Б.Б. Полы- новым. Под такими процессами понимают только те, которые относятся к почве. Они являются общими для всех типов почв, но разное сочетание дает разнообразие почвенного покрова. И.П. Герасимов выделяет 13 элементарных почвенных процессов, другие исследователи — больше. Их назвали «элементарными» потому, что из них, как из кирпичиков, слагается весь почвооб­разовательный процесс. Эти процессы могут быть очень слож­ными. Некоторые из них имеют биологическую природу или в их основе лежат биохимические механизмы.

Т.В. Аристовская по аналогии с ЭПП предлагает рассматри­вать ЭПБП— элементарные почвенно-биологические процессы: 1) разложение органического вещества на поверхности почвы и в ее толще, 2) образование гумуса, 3) разложение гумуса микроор­ганизмами, 4) деструкцию минералов почвообразуюшей породы почвенными микроорганизмами и их метаболитами, 5) микроб­ное минералообразование.

Помимо указанных процессов, которые обязательно проявля­ются во всех почвах, хотя и в разной степени, есть еще ряд дру­гих, специфичных только для определенных типов почвообразо­вания. К ним Т.В. Аристовская относит глее-, ортштейно- и солеобразование. Таких «факультативных» почвенно-биологиче- ских процессов, характерных для некоторых типов почвообразо­вания, можно выделить и больше.

Рассмотрим в общей форме участие почвенной биоты в следу­ющих процессах: 1) разложения растительных остатков и форми­рования подстилки, 2) образования и разложения гумуса, 3) раз­рушения и новообразования минералов.

Разложение растительных остатков и формирование подстилки

Основная масса ежегодно поступающего в почву органиче­ского вещества заключена в отмирающих остатках и прижизнен­ных выделениях высших растений. Биомасса животных состав­ляет незначительную долю от общей массы растительного происхождения. Каковы же масштабы этих поступлений? Еже­годный синтез всей фитомассы суши достигает 10" т.

Часть первичной растительной продукции отчуждается траво­ядными животными, но до 60% ее возвращается в почву в виде экскрементов после переработки в кишечнике с участием мик­роорганизмов. Чаще всего в естественных условиях животные потребляют от 6 до 20% в экстремальной ситуации. Часть расти­тельной продукции переносится в толшу почвы беспозвоночны­ми животными. В почву непосредственно попадают и прижиз­ненные корневые выделения, размеры которых исчисляются до 30-40% общей продукции органических веществ растениями за сезон. От 20 до 90% фитомассы растений в разных зонах прихо­дится на долю корней, разложение которых происходит в разных горизонтах почвы. Причем отмирание части корней и особенно корневых волосков происходит не только периодически, но пред­ставляет собой постоянный процесс, сопутствующий росту. Про­должительность жизни корневых волосков невелика и исчисля­ется днями. Значит в почву органические вещества постоянно поступают на протяжении всего периода вегетации, а не только после отмирания растения.

Основная масса растительного опада в природных условиях накапливается на поверхности почвы. Из этого материала в лес­ных экосистемах формируется подстилка, под травянистыми формациями — ветошь и степной войлок.

Переработка опада осуществляется сложным комплексом орга­низмов, включая и представителей микроорганизмов и почвен­ной фауны. Характер разложения и его скорость определяются тремя главными факторами: составом растительного материала, гидротермическим режимом и комплексом организмов — де­структоров. В процессе разложения одна часть вешеств полностью минерализуется, другая — включается в гумус. При этом синте­зируется живая биомасса обитателей подстилки, живущих сап- ротрофно за счет разлагаемого мертвого органического субстра­та; 85% выделяющегося при разложении диоксида углерода приходится на долю микроорганизмов, 10-15% — на долю дыха­ния животных.

По мере разложения происходит изменение опада и превраще­ние его в аморфную массу. Это прослеживается в вертикальном профиле в виде слоев разной степени минерализации опада. В разных условиях минерализация опада значительно различается. В тропическом лесу, где кругльй год положительные температуры и высокая влажность, ежегодный опад полностью разлагается и почва здесь почти голая, без подстилки. В хвойных лесах Севера с коротким периодом положительных температур опад разлагается медленно и накапливается благодаря климатическим условиям и химическому составу хвои. Общая продолжительность разложе­ния растительных остатков может колебаться от 10 до 15 лет.

Образование и разложение гумуса

Накопление отмерших растительных остатков в виде особого слоя подстилки или войлока на поверхности почвы создает осо­бое хранилище элементов питания, которые по мере разложения постепенно поступают в почву. Они либо используются растени­ями и микроорганизмами, либо аккумулируются и стабилизиру­ются в форме гумусовых веществ. Гумус составляет до 90% обще­го запаса органических веществ в почвах и представлен группой высокомолекулярных соединений разной химической природы. Азот в гумусе входит в состав аминокислот белковой или поли­пептидной фракции и в гетероциклы. Запасы гумуса в почвен­ном покрове Земли достигают (2,4-2,5) • 10¹²т. Больше всего гу­муса в черноземах — от 400 до 700 т/га, наименьшее количество в почвах тундр и пустынь — всего 0,6-0,7 т/га.

Гумус различается не только по количеству в почвах разных типов, но и по качеству, в результате того что он образуется при разложении растительных остатков неодинакового химического состава и в различных условиях, а в его накоплении участвует комплекс организмов, специфичный для каждой природной зоны.

Существуют разные подходы к трактовке и создании научных теорий происхождения гумуса. Можно выделить химическое (ныне оставленное), эколого-зоологическое, биохимическое и микро­биологическое направления в исследовании гумусообразования.

Эколого-зоологическое направление развивалось главным об­разом в почвенной зоологии. Датчанин Р. Мюллер, работая с лес­ными почвами, описал три типа гумуса — муль, модер и мор, которые образуются в результате взаимодействия органических и минеральных соединений, с одной стороны, и почвенных орга­низмов и растительности — с другой. Химия почв это направле­ние не поддерживает.

Нейтральный (мягкий, мулевый) гумус образуется под ши­роколиственным лесом. Он характерен для бурых лесных почв Западной Европы, где подстилка обычно не накапливается из-за активной ее переработки беспозвоночными животными с учас­тием дождевых червей, а также высокой активности микроорга­низмов. Мягкий гумус состоит из органоминеральных соедине­ний и имеет слабокислую реакцию. Такой тип гумуса образуется также под травянистыми формациями. Соотношение С : N в этом гумусе обычно ниже 20.

Грубый гумус типа мор образуется в хвойных лесах, где про­цессы разложения опада протекают медленно, бедна почвенная фауна, а в ее составе отсутствуют активные сапрофаги. Разложе­ние подстилки осуществляется в основном грибами. При недо­статке оснований образующиеся гумусовые кислоты не нейтра­лизуются. Гумус поэтому имеет кислую реакцию. В грубом гумусе отношение С : N всегда выше 20.

Гумус типа модер — промежуточный между мягким и грубым гумусом. Он формируется под смешанными лесами. Органоми- неральные комплексы менее насыщены основаниями, чем в муле. Образование гумуса типа модер протекает в условиях достаточно быстрой минерализации растительных остатков, в переработке которых участвуют почвенные беспозвоночные. Однако в этих почвах обычно отсутствуют дождевые черви.

В настоящее время эколого-зоологическое направление имеет в основном историческое значение.

Биохимическая концепция гумусообразования, в разработку которой большой вклад внесла М.М. Кононова, сводится к при­знанию внеклеточного синтеза гумусовых веществ из первичных структурных единиц с участием микробных ферментов и хими­ческих реакций. Первоисточниками гумусовых веществ высту­пают растительные субстраты. Исходные структурные единицы гумуса образуются в результате микробного разложения состав­ных химических веществ растительных остатков— целлюлозы, лигнина, флавоноидов, таннинов (полифенолов), а также азот­содержащих соединений (белков и их дериватов) с последующим внеклеточным ресинтезом новых продуктов при участии микро­организмов и микробных ферментов. Далее в процессе формиро­вания гумуса происходит усложнение, конденсация структурных единиц также с включением в реакции ферментов — полифенол- оксидаз главным образом грибного происхождения. Реакции кон­денсации осуществляются различными путями, но при всем их разнообразии имеется общая закономерность — повышение ус­тойчивости азота по отношению к кислотному гидролизу. И, на­конец, на заключительном этапе наблюдается явление поликон­денсации (полимеризации) образующихся конденсатов без участия микроорганизмов. Это процесс чисто химический, механизм его остается невыясненным. Гумус стабилизируется в результате взаимодействия с глинистыми минералами почвы и приобретает устойчивость к микробному разложению.

Итак, весь путь образования гумуса, по М.М. Кононовой, раз­бивается на этапы, в которых либо участвуют микроорганизмы и(или) их ферменты, либо реакции протекают химическим пу­тем. Гумификация всегда сопровождается большой потерей мас­сы разлагающегося растительного материала, она достигает 75% от исходных величин. Минерализация части веществ до С0₂ при­водит к уменьшению отношения С: N от 40 в подстилке до 10 в гумусе.

В процессах превращения органических веществ в гумус важ­нейшее значение имеет взаимодействие микроорганизмов и про­дуктов их жизнедеятельности, в том числе и продуктов разложе­ния растительных остатков, с минеральной частью почвы, особенно с глинистыми минералами. Положительное влияние глинистых минералов на образование гумусоподобных полиме­ров микроорганизмами объясняют концентрацией ферментов и органического субстрата на поверхности минералов. С другой стороны, физико-химическое взаимодействие новообразованных гумусовых веществ с минералами предохраняет их от быстрого вовлечения в биохимический круговорот и способствует закреп­лению гумуса в почве. Поэтому почвы тяжелого механического состава более гумусированы, нежели легкие в пределах одного и того же типа. Как указывалось выше, наиболее богаты гумусом черноземы, где богатая травянистая растительность и активная деятельность микроорганизмов способствуют обильному образо­ванию гумусовых веществ, а высокое содержание глинистых ми­нералов обеспечивает их закрепление в почве.

Микробиологическая концепция образования почвенного гу­муса зародилась еще в XIX в. (С.П. Костычев). Далее ее поддер­живали и развивали известные специалисты по почвенной мик­робиологии (С.Н. Виноградский, Д.М. Новогрудский). Однако до последнего времени она не получила широкого признания. Вме­сте с тем успехи современной биохимии позволяют вновь обра­титься к этой концепции и оценить ее с новых позиций. Синтез мономеров и сложных полимеров требует затраты энергии и идет внутриклеточно, поэтому нужно полагать, что основные струк­туры гуминовых веществ образуются внутриклеточно, где есть генетический код, упорядоченные цепочки ферментов и энергия в виде АТФ. Органическое вещество почв, безусловно, содержит все метаболиты микроорганизмов, растений и животных, но есть превалирующие по количеству фракции. Известно, что 90% гу­муса составляют вещества, названные гуминовыми и фульвокис- лотами. Гуминовые кислоты — гетерополимерные соединения, включающие большое число бензольных и индольных колец, уг­леводную часть и аминокислоты. Среди продуктов внутрикле­точного микробного синтеза имеются соединения, сходные с гу­миновыми кислотами — пигменты меланопротеиды, особенно меланопротеиды грибов, содержащие азот в гетероциклах. Мела­нопротеиды и гуминовые кислоты имеют много общих свойств: 1) черно-коричневую окраску, 2) не растворяются в воде, кисло­тах и обычных органических растворителях; растворяются в ще­лочах, из растворов которых осаждаются кислотами, 3) обесцве­чиваются под действием окислителей — перекиси водорода, марганцовокислого калия, бромной воды, 4) спектры поглоще­ния в видимой области, ИК- и ЭПР-спектры их сходны, 5) пре­делы колебаний элементного состава пигментов лежат в преде­лах различий элементного состава гуминовых кислот разных типов почв, 6) молекулярная масса тех и других очень близка, 7) од­нотипный набор аминокислот, хотя количественное их соотноше­ние может различаться за счет превышения в гуминовых кислотах одних, а в меланопротеидах других (например, в последних — ти­розина и гистидина). Фактически химики почв по своим 10-15 по­казателям не могут отличить гуминовую кислоту, извлеченную из почвы щелочью, и меланопротеидов грибов, также извлечен­ный из мицелия с помощью щелочи.

Таким образом, синтез меланопротеидов можно отождествить с внутриклеточным образованием в гифах грибов гуминовых кис­лот. Эти вещества попадают в почву после отмирания и лизиса грибного мицелия и в силу своей устойчивости к микробной дегра­дации могут накапливаться. Количество пигмента, образованное грибами за год в дерново-подзолистой почве, составляет около 1% от общего содержания гуминовой кислоты, т.е. за 100 лет весь гумус этой почвы мог быть образован за счет грибного синтеза, если бы он не разлагался. Скорость его разложения до настояще­го времени не определена.

Темные пигменты меланинового типа образуют не только гри­бы, но и многие прокариоты разных таксономических групп. Они найдены у стрептомицетов, целлюлозных бактерий, у Azotobacter chroococcum, у споровых аэробных и анаэробных бацилл.

Одни авторы признают идентичность темных пигментов мик­роорганизмов с гумусовыми веществами, другие же полагают, что меланины, поступающие в почву после отмирания клеток, могут служить лишь основой для образования гумусовых веществ. В гумус помимо меланинов включаются и другие компоненты био­массы или метаболиты. Опытами с ¹⁴С было показано, что мече­ный углерод из микробной биомассы, внесенной в почву, через несколько месяцев обнаруживается в составе гуминовых кислот. В состав органического вещества почвы входят полисахариды, которые могут иметь микробное происхождение. Известны мно­гие почвенные микроорганизмы, способные продуцировать боль­шое количество внеклеточных полисахаридов. В почву попадают и долго в ней сохраняются нуклеиновые кислоты, что в настоя­щее время стало предметом глубоких молекулярно-генетических исследований. Особые фракции составляют лигнин, целлюлоза, липиды, углеводороды, различные пигменты, витамины, токси­ны и др.

Согласно современной микробиологической теории, почвен­ный гумус (органическое вещество почвы) — это сложный конг­ломерат различных органических веществ. Сюда входят все извест­ные биополимеры (лигнин, целлюлоза, нуклеиновые кислоты, белки — в том числе активные ферменты и др.) и мономеры (ли­пиды, углеводороды, сахара, аминокислоты, органические кис­лоты, спирты, ряд пигментов, физиологически активные веще­ства и др.). Существенную часть составляют меланопротеиды, особенно фибов. Смысл микробиологической теории состоит в том что все эти вещества синтезируются внутриклеточно с помо­щью ферментов — синтетаз. Чисто химические реакции имеют второстепенное значение. Методы выделения гуминовых кислот приводят к тому, что в эту фракцию попадает большинство поч­венных микроорганизмов со всем их содержимым. Никаких спе­цифических гуминовых кислот, кроме комбинаций биополи­меров, не существует.

Гумусовый фонд почвы — это итоговый результат длительных и разнообразных процессов продукции, разложения и консерва­ции веществ растительного и микробного происхождения. Гумус не только участвует в снабжении растений азотом, фосфором и другими важными макро- и микроэлементами питания, но нео­спорима его роль и в других важнейших процессах почвообразо­вания и в обеспечении плодородия почв — выветривании мине­ралов, создании структуры, снабжении растений необходимой для фотосинтеза углекислотой, биологически активными росто­выми веществами. Поэтому сохранение запасов гумуса почв — одна из первоочередных задач почвоведов.

Исходя из сложности строения молекул гумусовых веществ следует считать, что разложение гумуса — длительный процесс, требующий участия многих микроорганизмов. Устойчивость гу­миновых кислот к микробному разложению обязана сфериче­ской форме молекул, состоящих из многих гетерогенных еди­ниц, нерегулярно соединенных ковалентными связями. Однако и в лабораторных опытах, и в полевых условиях наблюдаются потери почвой гумуса. Практика обработки целины, вековая экс­плуатация черноземов, многолетнее поддержание черного пара указывают на резкое уменьшение содержания гумуса.

Особенно резкое падение количества гумуса установлено в условиях применения высоких доз азотных удобрений. Это свя­зано с активизацией деятельности почвенных микроорганизмов, которые вовлекают в процессы переработки органические веще­ства почвы. Способность разлагать гумусовые вещества доказана для многих почвенных организмов.

Существуют два взгляда на этот вопрос: 1) в почве есть специ­фическая группировка микроорганизмов, разлагающих гумус, 2) способность к разложению гумусовых веществ присуща в той или иной степени многим неспециализированным почвенным микроорганизмам.

С.Н. Виноградский делил бактерии почв на зимогенную мик­рофлору, разлагающую растительные остатки, и автохтонную — собственно почвенную, живущую за счет разложения гумусовых веществ.

Разные фракции гумуса неодинаково подвержены микробно­му разложению. Тот факт, что в почве с помощью радиоуглерод­ной метки обнаруживают фракцию гумуса очень древнего возра­ста, свидетельствует о длительном выпадении, по крайней мере его части, из биологического круговорота.

Выделенная из почвы гуминовая кислота медленно разлагается комплексом почвенных микроорганизмов или чистыми культурами, среди которых более активными были представители рода Nocardia и некоторые микромицеты.

Наиболее активно разрушается гумус в присутствии доступ­ных микроорганизмам водорастворимых органических соеди­нений благодаря процессам соокисления (трудноразлагаемое вещество лучше разлагается в присутствии легкодоступного орга­нического соединения). Эти процессы могут проводить многие микроорганизмы. Экспериментальными работами показано уча­стие в разрушении почвенного гумуса грибов из родов Aspergillus, Penicillium, неспороносных бактерий, актиномицетов и др. При этом одни виды использовали препараты фульвокислот и гуми­новых кислот как источники углерода и азота, другие потребля­ли преимущественно углерод или азот. В работах Т.В. Ари- стовской продемонстрировано отложение марганца и железа в культурах Pedomicrobium, Seliberia и некоторых других микроор­ганизмов на средах с Mn-Fe-гумусовыми комплексами. Это сви­детельствует о разрушении последних и использовании гумино- вой части как источника органических веществ гетеротрофными микроорганизмами.

Разложение органических веществ в почве часто происходит медленно из-за стерических препятствий. Субстрат находится в одном месте, а фермент — в другом. Часто субстрат прикрыт орга- номинеральным гелем, что мешает его использованию. Стериче- ские препятствия устраняются при вспашке, при нарушении ес­тественного залегания торфа или из-за роющей деятельности животных. Во всех этих случаях разложение органического ве­щества, в том числе и гумуса, резко ускоряется.