- •Глава первая почвенная биота
- •В ельнике (по б.Д. Абатурову и г. В. Кузнецову):
- •Pw 47 Гелиобактерии Heliobacterwm chlorum |к50(ю)
- •Глава вторая участие почвенных микроорганизмов в превращении веществ и энергии в биосфере
- •Характеристика микробного метаболизма
- •Органические вещества
- •Разложение сложных органических безазотных веществ
- •Внутриклеточные аминокислоты
- •Молекула мочевой кислоты
- •Биологические процессы в почвообразовании
- •Разложение растительных остатков и формирование подстилки
- •Участие почвенных микроорганизмов в разрушении и новообразовании минералов
- •Глава третья экологические аспекты биологии почв
- •Распределение микроорганизмов в перегнойно-глеевой и дерново-подзолистой почве по частицам разной величины (число адгезированных клеток)
- •Относительная влажность воздуха, активность воды и потенциал влаги при 20 °с
- •Величины активности воды, лимитирующие рост микробов
- •Примеры летучих органических веществ, образуемых микроорганизмами и их влияние иа другие микроорганизмы
- •Примеры летучих органических веществ, образуемых микроорганизмами в анаэробных условиях
- •Примеры неорганических веществ, превращаемых микроорганизмами в летучие органические вещества
- •Кардинальные значения рН для роста некоторых почвенных микроорганизмов
- •Кардинальные температуры роста различных групп микроорганизмов
- •Строение и функционирование комплекса почвенных микроорганизмов
- •Концепция ненасыщенности комплекса почвенных микроорганизмов
- •Концепция почвы как множества сред обитания микроорганизмов
- •21 28 35 42 49 56 Сутки
- •Типы межвидовых биотических взаимодействий
- •Конкуренция (непосредственное взаимодействие) — прямое взаимное подавление обоих видов. Микробы антагонисты образуют антибиотики, действующие друг против друга.
- •Методологические подходы к изучению структурно-функциональной организации микробных сообществ в наземных экосистемах локусный подход
- •Использование разработанных подходов и методов для экологической оценки микробных сообществ наземных экосистем структура микробоценозов лесных экосистем: вертикально-ярусный подход
- •Численность дрожжей (тыс./г) в лесных подстилках и почвах в разные сезоны года (Московская обл.)
- •Численность представителей разных родов актиномицетов в подстилке и дерново-подзолистой почве (тыс. Кое/г субстрата)
- •Доминирующие роды бактерий в разных ярусах лесного биогеоценоза
- •В почвенных ярусах лесных биогеоценозов наблюдается постепенное снижение численности актиномицетов вниз по профилю, в то время как в степных и пустынных биогеоценозах не
- •Доминирующие виды мицелиальных грибов в разных ярусах ельника волосисто-осокового
- •1. Виды, относящиеся к собственно подстилочным сапроби- онтам, несомненно играющие важную функциональную роль в
- •Доминирующие виды дрожжевых грибов в разных ярусах лесного биогеоценоза
- •Сравнение структурно-функциональной организации микробных сообществ различных природных зон: географический подход одноклеточные бактерии
- •Спектры потенциальных доминант в сообществах бактерий пустынь и болот
- •Время, сут
- •Особенности развития двух груш микроорганизмов, выделенных из чернозема типичного в процессе сукцессии
- •Состав различных групп микроорганизмов в ризосфере злаков
- •Структура комплекса микромицетов (%) в дерново-подзолистой почве в ходе микробной сукцессии
- •Окончание табл. 21
- •Структура комплекса микромицетов (%) в ризоплане гороха в ходе микробной сукцессии
- •Структура комплекса микромицетов (%) в ризосфере гороха в ходе микробной сукцессии
- •Взаимодействие микроорганизмов и почвообитающих животных
- •Основные принципы биологической индикации и диагностики почв
- •Ботаническая и зоологическая биоиндикация и диагностика почв
- •Почвенные микроорганизмы и здоровье человека
- •Положительное влияние
Особенности развития двух груш микроорганизмов, выделенных из чернозема типичного в процессе сукцессии
Признак |
I группа |
II группа |
Размах варьирования численности |
более высокий при внесении в почву глюкозы; абсолютный размах варьирования более высокий |
более высокий при внесении в почву целлюлозы; абсолютный размах варьирования более низкий |
Отношение размахов варьирования численности при внесении простых и сложных веществ |
более высокое (2,1—7,7) |
более низкое (0,4-0,54) |
Субстрат, при котором достигается максимум численности группы |
простое, легкодоступное вещество (глюкоза) |
полимер (целлюлоза) |
Соотношение максимумов численности, достигаемых при внесении простого и сложного веществ |
более высокое (2,5-6,5) |
более низкое (0,47-0,63) |
Временная приуроченность максимума |
при внесении глюкозы — начальные этапы, при внесении целлюлозы — поздние этапы |
поздние этапы после внесения глюкозы и целлюлозы |
Таблица 19
Удельная скорость роста бактерий ц (ч~') и радиальная скорость роста грибов А, (мм/ч) при внесении целлюлозы и глюкозы
Группа микроорганизмов |
Целлюлоза |
Глюкоза |
Бактерии (среда МПА) Целлюлозоразлагающие бактерии Сахаролитические фибы (среда Чапека) Целлюлозоразлагающие фибы |
0,021 0,041 i 0,230 0,320 |
i 0,057 0,021 * 0,540 0,200 |
Микроорганизмы II группы проявляют свойства, присущие организмам с К-стратегией.
Показатели К и К„ преимущественное развитие г-стратегов указывают на то, что внесение глюкозы сразу же создает более «молодую» стадию сукцессии в почве по сравнению с целлюлозой, если проводить сравнение комплексов почвенных микроорганизмов в начальные моменты времени после внесения органических веществ. Глюкоза способствует развитию ограниченного числа преобладающих групп, которые создают наибольшую биомассу. Внесение целлюлозы вызывает развитие более разнообразного сообщества, о чем можно судить по всем приведенным показателям.
Указанные количественные критерии могут использоваться в качестве индикаторов состояния микробного комплекса и этапов сукцессии. Например, изменения показателя К во времени не совпадают для сукцессии в почве с внесением глюкозы и целлюлозы. Вместе с тем наблюдаемая общая картина в обоих вариантах в полной мере согласуется с представлениями о зависимости К от времени. Более низкие значения К регистрируются на первых этапах сукцессии, когда система относительно проста и идет r-отбор микроорганизмов с высокими скоростями размножения, о чем, в частности, свидетельствует высокое значение К, Затем наблюдается увеличение К в результате усложнения системы с проявлением активности другими популяциями. При этом снижается скорость размножения и соответственно Кг убывает. Тот факт, что используемые показатели в вариантах с мономером и полимером численно резко различаются, указывает на их высокую вариабельность. Таким образом, появляется реальная возможность целенаправленного создания в почве определенного этапа микробной сукцессии.
МЕЖОРГАНИЗМЕННЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ
Взаимодействие микроорганизмов с растениями
В результате проявления разного типа взаимоотношений между живыми членами биогеоценоза создаются особые функциональные единицы, названные консорциями. Учение о них было создано в 50-е годы XX в. ботаником Л.Г. Раменским и зоологом В.Н. Беклемишевым. Под консорцией в биогеоценологии понимают совокупность популяций, жизнедеятельность которых определяется центральным видом — эдификатором. Обычно это автотрофный организм — растение, которое образует ядро кон- сорции. С ним связаны разные гетеротрофные организмы, образующие вокруг центра круги 1-, 2-, 3-го порядка и др. (концентры) в зависимости от степени их связи с эдификатором консорции. Консорты разных кругов последовательно разрушают органические вещества, созданные центральным видом и другими авто- трофами, и используют заключенную в них энергию. Они зависят от основного вида либо энергетически, либо топически, либо от того и другого вместе. Среди консортов различают следующие функциональные группы (по Т.А. Работнову): биотрофы питаются тканями живого растения, эккрисотрофы используют выделения живого растения через корни и листья, сапротрофы разлагают мертвые ткани растения. Кроме того, в удаленных концентрах есть паразиты животных и паразиты паразитов.
Растения всегда тесно взаимодействуют с различными группами микроорганизмов (бактерии, актиномицеты, грибы, дрожжи). Осуществляется тесное взаимодействие с беспозвоночными и позвоночными животными.
Основные группы микроорганизмов: 1) симбиотические, 2) патогенные, 3) ризосферные и ризоплановые, 4) эпифитные.
СИМБИОТИЧЕСКИЕ МИКРООРГАНИЗМЫ АЗОТФИКСАТОРЫ
Наиболее подробно в почвенной микробиологии изучались клубеньковые бактерии. 20% всех работ посвящено клубеньковым бактериям в основном из-за их большого практического значения в азотном питании растений и в связи с приготовлением бактериального препарата — нитрагина (ризоторфина) для инокуляции бобовых сельскохозяйственных культур. Повышение урожая от применения нитрагина изменяется от 20 до 200%. Подробнее о клубеньковых бактериях см. в разделе о круговороте азота (с. 177). Здесь отметим некоторые важные моменты. Клубеньковые бактерии могут жить в почве, ризосфере и ризоплане. Обычно в почве в большом количестве они сохраняются 3-4 года после посева соответствующего бобового растения, а затем их титр резко падает, хотя в виде минорных компонентов комплекса почвенных микроорганизмов они могут сохраняться десятки лет. К сожалению, нет достаточно хорошей элективной среды для учета количества клубеньковых бактерий в почве. В бобовые растения клубеньковые бактерии проникают через корневые волоски и формируют клубеньки (рис. 139, 140). Наличие небольшого количества крупных розовых от леггемоглобина клубеньков свидетельствует об установлении эффективного симбиоза между растением и бактериями и о том, что азотфиксация будет проходить успешно. Образование мощных клубеньков предотвращает дальнейшее их формирование. Если клубеньков очень много, они мелкие и не имеют розовой окраски, что свидетельствует о переходе бактерий к паразитическому существованию.
Заражение растения происходит при соприкосновении клубеньковых бактерий с корневыми волосками в период прорастания семян (рис. 140). Это взаимодействие генетически запрограммировано и определяется специфическими метаболитами,
Рис. 139. Клубеньки на корнях гороха
которые образую- как бактерии, так и растения. Там же представлены последовательные этапы образования клубенька и его с гроение Около корневою волоска формируется микроколония
из клеток клубеньковых баете- А рий Корневой волосок приоб-
да^^^щай^ вВ j ретает форму ручки зонтика.
тк ШШк -. Затем происходит впячивапие 'i'wiv да 1 тЬ5ие!11 растительной клеточной стен-
в глУбь корня. Инфекционная нить формируется со скоро- сг! ю 100-200 мкм за сутки. При соприкосновении с тет- раплоидными клетками коры
Рис. 140 Клубеньки бобовых ра стений.
Л — ^орень гороха с клубеньками. Б — клубеньки в разрезе В - растительная клетка (в pa ipejc) заполненная бактериями- Г— оактероиды, Д— внедрение бактерий через кончики корневых волосков и рост инфекционных нитей
нить стимулирует деление как самой этой клетки, гак и соседних диплоидных клеток. Инфекционная нить разветвляется, и бактерии распределяются по тетраплоидны м клешам. В результате разрастания тканей, вызванного к тубеньковыми бак гериями при участии ростовых веществ, происходит образование клубеньков. Бактерии в клубеньках размножаются очень быстро и образуют крупные клетки неправильной формы (бактероиды), объем которых может в 10 раз превышать объем свободноживуших клеток. Бактероиды распола! аются по отдельности или группами (рис. 141). Леггемоглобин обеспечивает диффузию кислорода через клетку растения к бактероиду. Благодаря особым сзоиствам леггемоглобина оактероиды снабжаются кислородом в количе- C1 ве достаточном для их роста и для получения энергии, но в то же время не создается слишком высокое парциальное давление кислорода, неблагоприятное для фиксации азота бактероидами В сформировавшемся клубеньке бактероиды не расту г, и вся энер- 1 ия идет на а ютфиксацик >. Поэтому клубеньки фиксируют азот очень эффективно по сравнению со свободноживущими бактериями, у
которых а ютфиксация сопровождается активным ростом клеток. На одном растении клубеньки одновременно могут образовываться ра !ными видами или штаммами клубеньковых бактерий. Поэтому вносимый штамм должен обладать конкурентоспособностью, т.е. именно он должен образовывать клубеньки в противоположность местным менее активным штаммам.
К симбиотическим азотфиксирующим микроорганизмам относится и актинори- за, которая может фиксировать десятки и даже сотни кило граммов N на 1 га. В
этом случае коралловидные члубеньки образуют актиномицеты рода Franckia. Клубеньки образуются на растениях из pdjHbix семейств. Они распространены по всему земному шару и первыми появляются в местах, где идет почвообразование и породы бедны азотом Актиноризой обладают ольха, лох, куропаточья трава, ка- зуарина, облепиха и др Поскольку эти растения не имеют особого хозяйственного значения, актинориза исследовалась мало.
Третий вид тютфиксирующего симбиоза — это взаимодействие цианобактерий с водным папоротником Azolla, растущи и на поверхности воды рисовых полей и других тропических водоемов. Цианобактерия Anabaena aiollae содержится в полостях листьев этого растения. Она имеет очень много гетероцист, в которых осуществляется активная азот фиксация (150-300 кг N на 1 га за год), что полностью обеспечивает растения риса а ютом
Рис.
141.
Клубеньковые бактерии: клетки в ска-
-шрующем электронном (Г) и световом
микроскопе
(2),
бактероиды (?)
МИКОРИЗНЫЕ ГРИБЫ
Грибы — микоризообразователи вступают в симбиоз с высшими растениями и образуют микоризу (грибокорень). В экологии этот тип взаимоотношений (взаимовыгодный) называют термином мутуализм. В результате корень претерпевает большие морфологические и биохимические изменения. Образование микориз у растений является правилом, их отсутствие — редким исключением, т.е. корни почти всегда покрыты гифами гриба, гифы уходят далеко в почву и таким образом резко увеличивают
поверхность соприкосновения корня и почвенных частиц. Почти все питательные вещества и вода сначала попадают в гифы и только потом в корень. В искусственных условиях без микоризы растения растут очень плохо, а некоторые (орхидеи) вообще не могут развиваться, так как они получают от гриба витамины. Различают много вариантов микориз. Рассмотрим только два наиболее отличающихся. Это эндотрофная вези- кулярно-арбускулярная (ВАМ) или просто ар- бускулярная микориза, характерная для большинства сельскохозяйственных культур, в том числе злаков и бобовых и эктотрофную, характерную для многих деревьев. Эндотрофную микоризу образуют представители зигомицетов, чаще всего виды родов Endogone, Pythium.
Рис.
142.
Общий вид корневых окончаний сосны с
вильчатой микоризой
гриба проходят между клетками корневого эпидермиса и формируют так называемую «сеть Гартига». Образуют эту микоризу главным образом шляпочные грибы — гименомицетовые из класса
Рис.
144.
Формирование микоризного узла на
корне
200
мкм
Рис. 143. Эктомикориза:
а. в — корень с чехлом из гиф |риба в продольном и поперечном разрезе; б, г — корень без микоризы
сыроежки, мухоморы и др. (роды Boletus, Russula, Amanita). Опята не являются микоризными грибами: они разрушают мертвую древесину.
Везикулярно-арбускулярная микориза (ВАМ) характеризуется тем, что гифы проникают в глубь корня, образуют характерные гребенкоподобные структуры (арбускулы), формируют также шаровидные структуры (везикулы). Гифы идут во все стороны от корня (рис. 145), на их концах возникают покоящиеся споры.
Способ культивирования микоризных грибов, особенно ВАМ, в лаборатории в чистой культуре до сих пор не разработан, что очень затрудняет исследования, селекцию и получение мутантов. Разработка такого способа является первоочередной задачей
СПОРЫ
Рис.
145.
Везикулярно-арбускулярная микориза
микологов, так как можно было бы создавать более активные штаммы.
Растения без ВАМ в лабораторных опытах потребляют в 10 раз меньше фосфора, в несколько раз меньше азота, калия, железа и других элементов, хуже обеспечиваются водой. Казалось бы, искусственная микоризация должна давать сильный положительный результат. Однако этого не происходит, так как в почве почти всегда присутствуют споры микоризных грибов. Они крупные (200 мкм), имеют характерную морфологию и довольно легко выделяются, возможен и подсчет их численности, но не культивирование. Искусственная микоризация дает ощутимые результаты на почвах, подвергшихся обработке фунгицидами (для уничтожения фитопатогенных грибов) или на рекультивируемых территориях.
ФИТОПАТОГЕННЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ
Эту группу организмов биология почв традиционно не рассматривает, так как есть специальные дисциплины, досконально изучающие эту важную область знаний (фитопатология). Отметим только, что растения наиболее часто страдают от грибов (мучнистая роса, вилт, ржавчина, головня), животные более подвержены либо бактериальным, либо вирусным заболеваниям. Среди всех крупных групп микробов есть организмы болезнетворные и для растений и для животных. В почве широко распространены условные патогены, которые обычно ведут сапротрофный образ жизни, но в определенных случаях при неблагоприятных условиях могут вызывать заболевания. Особенно этому способствует загрязнение почв и ослабление растений.
МИКРООРГАНИЗМЫ РИЗОСФЕРЫ И РИЗОПЛАНЫ
В 1904 г. Гильтнером методом посева было обнаружено концентрирование микроорганизмов вокруг корней растений. Он и предложил термин ризосфера для обозначения той части почвы, которая окружает корни растений и в которой наблюдается увеличение концентрации микробов. По-видимому, эта зона распространяется на несколько десятков микрометров от поверхности корня, однако наибольшая концентрация происходит непосредственно на поверхности корня — в ризоплане. Здесь отмечается не только увеличение численности, но и наиболее быстрый рост и быстрая реутилизация микробной биомассы, а также наибольшая интенсивность физиологических процессов. Все это вызвано поступлением в ризосферу большого количества корневых выделений — разнообразных органических веществ: кислот, спиртов, альдегидов, Сахаров, аминокислот, полисахаридов, физиологически активных веществ (в том числе витаминов, ферментов, стимуляторов роста). Масса корневых выделений по данным радиоуглеродного метода может составлять 30-50% от общего фотосинтеза. На первый взгляд, с точки зрения биологической целесообразности такое большое количество может показаться неправдоподобным. Однако следует учитывать, что в природе организмы развиваются не изолировано, а в сообществах и отдать часть энергетического материала микробам оказывается для растений полезным, так как взамен от микробов они получают легкоусвояемый азот, фосфор, железо, ряд важных физиологически активных веществ.
Отношение количества микроорганизмов в ризосфере к их количеству в контрольной почве принято называть ризосферным эффектом. Он зависит от: 1) расстояния от корня — чем дальше от корня, тем он меньше, 2) вида растения, стадии его развития, возраста корня и конкретного его участка (базальный, апикальный),
3) особенностей конкретной почвы или почвенного горизонта — чем богаче почва, тем меньше ризосферный эффект.
Некоторые данные по ризосферному эффекту представлены в табл. 20.
По биомассе в ризосфере и ризоплане, как и в почве, преобладают грибы. Особенно много здесь гиф микоризных грибов, которые могут уходить в почву на большие расстояния и транс- Таблица 20 портировать питательные вещества и воду к корню. Они заменяют корневые волоски. Однако встречается много и свободножи- вущих грибов.