Участие почвенных микроорганизмов в разрушении и новообразовании минералов

Рассмотренные выше превращения серы, фосфора, железа, алюминия, калия, а также редких элементов связаны с процесса­ми разрушения и новообразования минералов в почвах. Эти про­цессы, с одной стороны, обеспечивают потребности растений и почвенных микроорганизмов в элементах минерального питания, а с другой — влияют на такие свойства почвы, как ее поглоти­тельная способность, структура, влагоемкость. Таким образом, в совокупности процессы деструкции минералов и их образования формируют тот комплекс свойств, который во многом определя­ет качество почвы.

Минеральные элементы аккумулированы в литосфере и в ходе почвообразовательного процесса вовлекаются в биологический круговорот и попадают в биосферу. Именно в этом звене два круговорота — большой геологический и малый биологический — тесно переплетаются между собой.

Процессы извлечения зольных веществ из почвообразующих пород имеют значение не только на первых стадиях формирова­ния почв, когда это является единственным источником элемен­тов питания, но и в тех условиях развитых почв, где имеет место активный вынос питательных веществ из почвы. Новые пита­тельные вещества поступают как из минералов почвенного про­филя, так и из материнской породы, откуда они извлекаются корнями растений, а также с помощью микроорганизмов.

Микроорганизмам почвы принадлежит важнейшая роль в дест­рукции минералов почвообразующих пород. Микробы воздей­ствуют на минералы кислотами, щелочами, хелатами, образуют кремнийорганические соединения, вероятно, существуют другие еще не раскрытые механизмы. Необходимо отметить только, что в образовании минералов, например кремневой коробочки у ди­атомовых водорослей, очевидно, действуют сложные генетичес­ки запрограммированные механизмы укладки Si0₂ в определен­ном порядке, чтобы коробочка имела определенную форму и характерный для данного вида рисунок. Сказанное относится к построению раковин из СаС0₃.

В процессах разрушения минералов участвуют лишайники, водоросли, корни растений, грибы, бактерии и актиномицеты. Особое значение имеют микроорганизмы-кислотообразователи, например нитрификаторы, тионовые бактерии, микромицеты. Под корочками литофильных лишайников всегда можно обнаружить слой разрушенной горной породы.

О биохимических механизмах деструкции минералов было сказано в разделе о превращении калия. В результате воздейст­вия на минералы кислот, слизей и щелочей происходит либо полное разрушение минерала с образованием аморфных продук­тов распада, либо ионы калия, например, изоморфно замещают­ся ионами водорода и натрия без разрушения кристаллических решеток минерала. Химические элементы, входящие в состав минерала, необязательно извлекаются пропорционально их со­держанию и соотношению в исходном материале. Биологическое выветривание может привести к преобразованию одного мине­рала в другой благодаря изменению химического состава при избирательном извлечении элементов. Например, при разложе­нии алюмосиликатов с участием гетеротрофных бактерий проис­ходит последовательное извлечение сначала щелочных элемен­тов, затем щелочно-земельных и в последнюю очередь кремния и алюминия.

Устойчивость минералов к микробному разрушению опреде­ляется не только прочностью структуры кристаллической решет­ки, но и условиями среды, в которой протекает процесс, а также специфичностью комплекса микроорганизмов и, следовательно, биохимическими механизмами их воздействия на минерал. В природе наиболее интенсивная деструкция минералов протекает в подзолистых почвах (сиаллитный тип выветривания) и там, где идет процесс латеритизации (аллитный тип выветривания). В первом случае идет накопление Si0₂, во втором — полуторных окислов R₂0₃. Т.В. Аристовская (1980) так описывает процесс обогащения иллювиальных горизонтов подзолистых почв свобод­ными полуторными окислами: «Образующиеся при разложении опада агрессивные органические соединения, преимущественно органические кислоты и полифенолы, фильтруясь через почвен­ную толщу, вызывают распад минералов породы, и, связываясь с R₂0₃, увлекают их в нижележащие горизонты, оставляя за собой обогащенный кремнеземом подзолистый горизонт. При минера­лизации закрепившихся в иллювиальном горизонте железо- и алюмоорганических соединений накапливаются свободные по­луторные окислы».

Микроорганизмы почвы участвуют не только в рассеивании элементов, содержащихся в минералах, но и в минерал ообразо- вании. О возможности биогенного образования минералов гид­роокиси алюминия (бокситов) с участием микроорганизмов го­ворилось выше. Другой возможный путь— непосредственное извлечение гидроокиси алюминия из алюмосиликатов.

Микроорганизмы в почвах не только образуют глиноземы, но и участвуют в отложениях других минералов — сульфидных, кар­бонатных, фосфатных, железистых, силикатных. Некоторые ми­нералы возникают как новообразования, другие — в результате преобразования исходных минералов. Минералогический состав почв формируется под влиянием тех и других процессов, хотя экспериментальных доказательств пока очень мало.

Карбонатные минералы в почвах — продукты биогенного про­исхождения. Кальциты образуются при осаждении кальция уг­лекислотой, выделяемой при дыхании, брожении и неполном окислительном разложении органических веществ самыми раз­нообразными почвенными организмами. Осаждение кристаллов кальцита показано в цианобактериальных матах и в некоторых других бактериальных сообществах.

Кремний в почвах составляет около 35% массы всех химиче­ских элементов, а содержащие его минералы — кварц и силика­ты — 97% всей массы земной коры. В почве кремний часто нахо­дится в виде кремнезема, кислородного соединения (Si0₂)„. Роль биологического фактора в круговороте кремния неоспорима. Он активно поглощается растениями, диатомовыми водорослями, микроорганизмами при разрушении ими минералов.

Экспериментально доказано, что в присутствии как автотроф­ных (Thiobacillus thioparus), так и гетеротрофных (Bacillus muci- laginosus) бактерий и продуктов их метаболизма не только возра­стает скорость извлечения кремния из кварца, но и расширяется диапазон рН от 6,4 до 8,5, при котором активно протекает про­цесс разрушения силоксанной связи Si—О—Si — основной хими­ческой связи силикатов. Разрыв силоксанной связи кварца бакте­риями — процесс косвенный и зависит от накопления метаболитов в специфических условиях среды, а также образования кремний- органических соединений.

Основная масса биогенного кремнезема поступает в почву с растительными остатками в виде поликремниевых кислот. Да­лее, в зависимости от условий, кремнезем либо выносится в ниж­ние горизонты почв в виде фитолитов, либо подвергается раст­ворению, либо кристаллизуется и превращается во вторичный кварц. Фитолиты растворяются в щелочной среде, создаваемой некоторыми микроорганизмами, например уробактериями. Миг­рация биогенного кремнезема в кислых растворах идет очень медленно. Кристаллизация фитолитов и преобразование их во вторичный кварц происходит в почвах районов с сухим клима­том. Роль микроорганизмов в процессах преобразования аморф­ного кремнезема во вторичный кварц сводится к освобождению фитолитов от органических веществ. Дальнейшая кристаллиза­ция — процесс химический, а не биологический. Источником вторичного кварца может быть и растворенный кремнезем, пере­ходящий в нерастворимую форму под влиянием щелочных мик­робных метаболитов.

Процессы минералообразования при разложении сульфидов детально исследованы на примере тионовых бактерий Thiobacillus ferrooxidans и ряда других. В кислой среде они окисляют первичные сульфиды, из которых образуются новые вторичные минералы, например из сульфида свинца (галенита) образуется англезит. Основной сурьмяный минерал антимонит Sb₂S₃ под действием Thiobacillusferrooxidans превращается в сенармонтит, который далее в кислой среде может окисляться в Sb₂0₅ с участием Stibiobacter senarmontii (хемолитоавтотроф).

Сведения по разрушению и образованию минералов в почве строятся в основном на распределении их по почвенному про­филю исходя из того, что материнская порода, на которой обра­зовалась почва, была в минералогическом отношении однород­ной. Однако, она могла быть и неоднородной и тогда все рассуждения подобного рода теряют смысл. Необходимы пря­мые эксперименты по разрушению минералов, но таких опытов очень мало и результаты довольно противоречивы. С микробио­логической точки зрения хорошо изучены только минералы, со­держащие серу, железо, отчасти фосфор и марганец и образова­ние карбонатов.

V