- •Глава первая почвенная биота
- •В ельнике (по б.Д. Абатурову и г. В. Кузнецову):
- •Pw 47 Гелиобактерии Heliobacterwm chlorum |к50(ю)
- •Глава вторая участие почвенных микроорганизмов в превращении веществ и энергии в биосфере
- •Характеристика микробного метаболизма
- •Органические вещества
- •Разложение сложных органических безазотных веществ
- •Внутриклеточные аминокислоты
- •Молекула мочевой кислоты
- •Биологические процессы в почвообразовании
- •Разложение растительных остатков и формирование подстилки
- •Участие почвенных микроорганизмов в разрушении и новообразовании минералов
- •Глава третья экологические аспекты биологии почв
- •Распределение микроорганизмов в перегнойно-глеевой и дерново-подзолистой почве по частицам разной величины (число адгезированных клеток)
- •Относительная влажность воздуха, активность воды и потенциал влаги при 20 °с
- •Величины активности воды, лимитирующие рост микробов
- •Примеры летучих органических веществ, образуемых микроорганизмами и их влияние иа другие микроорганизмы
- •Примеры летучих органических веществ, образуемых микроорганизмами в анаэробных условиях
- •Примеры неорганических веществ, превращаемых микроорганизмами в летучие органические вещества
- •Кардинальные значения рН для роста некоторых почвенных микроорганизмов
- •Кардинальные температуры роста различных групп микроорганизмов
- •Строение и функционирование комплекса почвенных микроорганизмов
- •Концепция ненасыщенности комплекса почвенных микроорганизмов
- •Концепция почвы как множества сред обитания микроорганизмов
- •21 28 35 42 49 56 Сутки
- •Типы межвидовых биотических взаимодействий
- •Конкуренция (непосредственное взаимодействие) — прямое взаимное подавление обоих видов. Микробы антагонисты образуют антибиотики, действующие друг против друга.
- •Методологические подходы к изучению структурно-функциональной организации микробных сообществ в наземных экосистемах локусный подход
- •Использование разработанных подходов и методов для экологической оценки микробных сообществ наземных экосистем структура микробоценозов лесных экосистем: вертикально-ярусный подход
- •Численность дрожжей (тыс./г) в лесных подстилках и почвах в разные сезоны года (Московская обл.)
- •Численность представителей разных родов актиномицетов в подстилке и дерново-подзолистой почве (тыс. Кое/г субстрата)
- •Доминирующие роды бактерий в разных ярусах лесного биогеоценоза
- •В почвенных ярусах лесных биогеоценозов наблюдается постепенное снижение численности актиномицетов вниз по профилю, в то время как в степных и пустынных биогеоценозах не
- •Доминирующие виды мицелиальных грибов в разных ярусах ельника волосисто-осокового
- •1. Виды, относящиеся к собственно подстилочным сапроби- онтам, несомненно играющие важную функциональную роль в
- •Доминирующие виды дрожжевых грибов в разных ярусах лесного биогеоценоза
- •Сравнение структурно-функциональной организации микробных сообществ различных природных зон: географический подход одноклеточные бактерии
- •Спектры потенциальных доминант в сообществах бактерий пустынь и болот
- •Время, сут
- •Особенности развития двух груш микроорганизмов, выделенных из чернозема типичного в процессе сукцессии
- •Состав различных групп микроорганизмов в ризосфере злаков
- •Структура комплекса микромицетов (%) в дерново-подзолистой почве в ходе микробной сукцессии
- •Окончание табл. 21
- •Структура комплекса микромицетов (%) в ризоплане гороха в ходе микробной сукцессии
- •Структура комплекса микромицетов (%) в ризосфере гороха в ходе микробной сукцессии
- •Взаимодействие микроорганизмов и почвообитающих животных
- •Основные принципы биологической индикации и диагностики почв
- •Ботаническая и зоологическая биоиндикация и диагностика почв
- •Почвенные микроорганизмы и здоровье человека
- •Положительное влияние
Взаимодействие микроорганизмов и почвообитающих животных
Микроорганизмы не только населяют внешние покровы животных, но также входят как обязательные живые компоненты в их внутренние системы, развиваясь в огромных количествах в рубце жвачных и пищеварительном тракте беспозвоночных. Некоторые общественные насекомые образуют с микроорганизмами мутуалистические сообщества и в процессе коадаптивной эволюции настолько приспособились друг к другу, что не способны к нормальной жизни без своих симбионтов. Можно привести некоторые примеры. Хорошо известные в Центральной Америке муравьи-листорезы, а также некоторые термиты устраивают в своих подземных жилищах «грибные сады». Они выращивают грибы на растительной массе переработанных листьев или на экскрементах, а грибницей питаются их личинки. Без грибной пищи эти насекомые существовать не могут. Широко распространенные в лесной полосе России рыжие лесные муравьи Formica rufa постоянно имеют в гнездах сожителей — дрожжей рода Debaryomyces. Некоторые жуки-короеды и стволовые вредители переносят дрожжи с дерева на дерево, так как дрожжами, развивающимися на буровой муке в галереях, питаются личинки этих жуков. Микроорганизмы служат пищей для почвенных простейших и микрофауны.
Непосредственные трофические связи — далеко не единственный тип взаимодействия микроорганизмов и почвенных животных. Эти связи часто имеют сложный комплексный характер.
По-видимому, никакие почвенные животные не перерабатывают растительный материал «в чистом виде», так или иначе на разных этапах в этом процессе участвуют и микроорганизмы. Тесные ассоциации сапротрофных микроорганизмов с беспозвоночными, существующие в почве и подстилках, получили название зоомикробиальных комплексов.
Функция животных в этих комплексах сводится к механическому измельчению растительного опада, включая склеротизи- рованные ткани, а также к созданию благоприятных условий для роста микроорганизмов в кишечнике и экскрементах. Переработанный в пищеварительном тракте растительный опад становится более доступным для последующей микробной деградации.
За счет секреторной активности животных осуществляется частичное переваривание полимерных веществ опада и нейтрализация кислот, присутствующих в исходном материале. В отличие от почвы внутренние полости животного характеризуются более постоянными гидротермическими условиями (высокая влажность, температура частично регулируется даже у холоднокровных животных, например, за счет активного перемещения по почвенному профилю, в связи с суточными ритмами и др.). Внутри кишечника создаются более высокие концентрации субстратов роста гетеротрофных микроорганизмов, факторов роста типа витаминов и незаменимых аминокислот, минеральных соединений. До сих пор дискуссионным остается вопрос о том, насколько обеспечены кислородом микроорганизмы в кишечнике беспозвоночных. Один из подходов для решения этого вопроса — использование окислительно-восстановительных индикаторов, которые вводят во внутренние полости животного. Судя по результатам этого исследования, у части беспозвоночных (термитов, тараканов) значительная часть кишечника (по крайней мере задняя кишка) анаэробна, однако у многих других в кишечнике преобладают окислительные условия.
Функции микроорганизмов в кишечном тракте животных проявляются в более глубоком расщеплении растительных полимеров благодаря секреции ими целлюлаз и гемицеллюлаз и в обезвреживании токсичных продуктов метаболизма за счет образования специфических веществ. Микробы антагонисты, возможно, способствуют повышению сопротивляемости животных патогенам.
С уменьшением размеров почвенных беспозвоночных все больший удельный вес в их пищевом рационе приобретают микроорганизмы, заселяющие питательный субстрат. Если для представителей мезофауны (кивсяков, мокриц) эта величина составляет 20-30%, микроартропод 60-70%, то большинство почвенных простейших полностью зависит от микробной пищи.
Мезофауна осуществляет лишь частичную минерализацию потребляемых органических веществ. Количественно эта доля оценивается интенсивностью дыхания и колеблется от 8 до 20% у разных беспозвоночных. Помимо экскрементов в среду поступает значительное количество (до 30% потребляемой пищи у диплопод) жидких и газообразных продуктов обмена, которые используются микроорганизмами.
Объективной оценкой прямого участия беспозвоночных в минерализации поступающих в почву органических веществ может служить измерение их вклада в суммарную интенсивность дыхания биоты. Заметный вклад в этот процесс вносят лишь микроартроподы (5-30% от суммарной скорости образования С02 в подстилке) и простейшие (5-10% от интенсивности дыхания почвы). Дыхательная активность мезофауны невелика, причем около 10% ее обусловлена жизнедеятельностью кишечной микрофлоры.
Значение микроартропод в функционировании зоомикроби- альных комплексов не пропорционально их зоомассе или вкладу в суммарную интенсивность метаболизма биоты. Мелкие членистоногие многократно увеличивают подвижность органических соединений опада и выступают в качестве регуляторов численности сапротрофных микроорганизмов подстилок и почв. Удельная скорость микробного разложения компонентов опада в составе экскрементов беспозвоночных возрастает в 1,5-4 раза по сравнению с исходным опадом, что связано с изменением состава микроорганизмов при прохождении через кишечник растительной массы.
Мезофауна изменяет состав микробного сообщества в пользу быстрорастущих бактерий, микроартроподы специализируются в основном на потреблении грибного мицелия, а члены нанофау- ны живут преимущественно за счет бактерий. Вслед за вспышкой роста микроорганизмов всегда следует подъем численности простейших, в результате чего в почве никогда не происходит беспредельного накопления микробных клеток даже при обилии питательных субстратов.
Опыты с простейшими Tetrahymenspyriformis и бактериями рода Pseudomonas показали, что эффективность роста простейших довольно велика: выход зоомассы на единицу потребленных бактериальных клеток составил 0,4. В отличие от микроорганизмов с осмотрофным типом питания у простейших относительно велика доля экскреторных продуктов, которые представлены не только твердыми и жидкими, но и летучими соединениями.
Еще один пример. Изучение сопряженной динамики основных показателей первичного продукционного процесса, численности микроорганизмов и простейших в ежедневных наблюдениях на серой лесной почве позволило установить, что кратковременные изменения биомассы и активности микроорганизмов в почве под ячменем обусловлены флуктуациями потока корневых выделений. Увеличение этого потока приводит к ускорению прироста микроорганизмов, за которым следует возрастание числа простейших, питающихся ризосферными бактериями. Таким образом, хотя жизнедеятельность простейших сама по себе не объясняет пульсаций численности и биомассы почвенных микроорганизмов, как это полагали ранее, однако именно простейшие всегда возвращают популяционный уровень бактерий к более или менее постоянному значению за счет непрерывного элиминирования части популяции.
Приведенные примеры свидетельствуют о том, что сложные процессы взаимодействия разных групп почвенной биоты, образующих единый зоомикробиальный комплекс, приводят к ускорению обмена веществ в почве, тем самым способствуя увеличению первичной продуктивности биогеоценозов.