Структура комплекса микромицетов (%) в ризосфере гороха в ходе микробной сукцессии

перед посевом активными штаммами микроорганизмов, которые должны размножиться на корнях и обеспечить положительное воздействие на рост растений (сравните с внесением клубенько­

вых оактерий). В настоящее время изготовляются многочислен­ные «бактериальные удоорения». В основном вносятся бактерии азотфиксаторы. микробы стимуляторы роста растении и микро­бы антагонисты, которые должны подавлять рос." фитопатоге- нов. Многие препараты обладают комплексным действием. Сле­дует отметить, чго в ряде опытов, проведенных с большой т щательностыо, достоверно установлено, что такие препараты ока­зывают большой па южите. [ьный эффект на рост растений и их продуктивность. Однако во многих случаях при проведении по­левых исследований препараты оказываются малоэффективны ми, ^так как микробы погибают уже в самом препарате или не размножаются в ризосфере и ризоплане.

Нередки случаи когда микробные препараты не оказывают положительного действия. Наибольшее положительное деж гвие получается пои образовании микробом физиологически актив­ных веществ vCiHMyrflTopoB роста растений, витаминов, антибио­тиков против фитопатогенов).

ЭПИФИТНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ

Эпифитные микроорганизмы — обитатели надземных поверх­ностей растений (листьев. стеблей, цветков, плодов и др). Все поверхности здоровых растений заселены бактериями, актино- мицетами. грибами, дрожжами. Они питаются органическими

Рис 146 Колонии бак­терий, выросшие на питательной среде в чашке Петри по отпе­чатку листа

выделениями расте­ний и предохраняют растение от болезне­творных микроорга­низмов Эпифиты ооычно окрашены в красный, желтый или черный цвета и со­держат каро ганоид­ные или меланоид- ные пигменты, кото­рые пре, юхраняют их

от губительного действия солнечной радиации. Эпифиты нерав­номерно заселяют поверхность листа, располагаясь около устиц и вдоль проводящих сосудов (рис. 146). Некоторые из обычных эпифитов являются потенциальными патогенами и при ослабле­нии иммунитета растений могут начать на нем паразитировать. Эпифитные бактерии фиксируют до 10% азота от общей азот­фиксации, осуществляемой бактериями ризопланы, ризосферы и филлопланы. Качественный состав эпифитных микробов на плодах и семенах имеет большое значение при их хранении. Эпифиты прочно и специфично адгезируются на поверхности растений.

У некоторых эпифитных бактерий (Pseudomonas syringae) обна­ружена способность к синтезу белка, который является центром льдообразования при пониженной температуре. Лед повреждает растительные клетки и листья погибают. При наличии этой бакте­рии растения гораздо больше страдают от мороза, чем без них. Делаются попытки вытеснить эти бактерии генетически модифи­цированными мутантами, не образующими вредного белка.

Попадая на поверхность почвы с опадом, эпифиты участвуют в первых этапах разложения растительных остатков. Многие из них сохраняются в стадии покоя до попадания на новые растения, таким образом опад (подстилка) является для них не местом оби­тания, а местом локализации.

Имеются сведения, что у резко различных растений доминирующие эпифитные микроорганизмы разные. Возможно, эпифиты сопро­вождают растения на протяжении нескольких поколений, пере­ходя с листьев и стеблей на плоды и семена, с семян на новые растения. Если это так, то это открывает большие возможности для селекции наиболее благоприятных эпифитов и закрепления их на растениях. Остается открытым вопрос о сходстве и разли­чии микробов разных видов растений, а также микроорганизмов ризосферы и ризопланы, но, видимо, они сильно различаются.

РЕГУЛЯТОРЫ РОСТА РАСТЕНИЙ МИКРОБНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ

Лабораторные опыты с растениями показали, что они могут усваивать достаточно большие молекулы микробных метаболи­тов. Например, в растения поступают различные классы антибио­тиков, отличающихся по химической природе. Это наиболее про­сто было установить с антибиотиками, так как само растение их не образует. Некоторые антибиотики поступают быстро, в больших

количествах и с большой скоростью переходят из корней в над­земную часть растения. Другие поступают медленно и остаются в корневой системе. Антибиотики могут проникать и через листо­вую поверхность. Этот вопрос подробно изучался в связи с раз­работкой методов лечения растений с помощью антибиотиков. Метод получил некоторое распространение, но является доста­точно дорогим. Для растений подбирались специальные антибио­тики, отличные от тех, которые используются в медицине, чтобы не происходило возникновения резистентных форм.

В корни растений могут поступать витамины и аминокисло­ты, синтезированные почвенными микроорганизмами. Это уда­лось установить с применением меченых атомов, так как эти ве­щества синтезируются и самими растениями.

Существует большая группа растительных гормонов — стиму­ляторов и регуляторов роста (ауксины, гиббереллины, цитоки- нины, абсцизовая кислота)

ГШереллин А₃ (гишреллобая кислота)

Индолил-З-уксусная кислота

н

(Ж)

Установлено, что эти вещества образуют и растения, и мик­роорганизмы в первую очередь симбиотические (клубеньковые бактерии, микоризные грибы), фитопатогенные, а также мно­гие свободноживущие бактерии и грибы. Они могут значительно стимулировать рост растений. Отсюда возникла идея примене­ния микробов-стимуляторов для улучшения роста сельскохозяйст­венных растений, цветов и даже деревьев при их пересадке, осо­бенно в зрелом возрасте. Могут применяться как химические вещества, полученные путем микробного синтеза, так и живые микробы, которые обычно наносятся на семена.

Ауксины образует азотобактер, азоспирилла. Гиббереллин про­дуцирует гриб Fusarium moniliforme — анаморфа Gibberella fujikuroi и некоторые широко распространенные почвенные бактерии. Цитокинины обнаруживаются среди продуктов метаболизма ми- коризообразователей, клубеньковых бактерий, фитопатогенов. Абсцизовую кислоту образует гриб Cercospora rosicola. Подробно изучено грибное вещество фузикоккцин.

В работах Е.Н. Мишустина показано, что бактериальный пре­парат «азотобактерин», приготовляемый на основе живых клеток Azotobacter chroococcum и предназначавшийся первоначально для обогащения растений биологически фиксированным азотом, ока­зывает стимулирующее действие на растения не за счет связыва­ния азота, а благодаря образованию стимуляторов роста расте­ний и антифунгального антибиотика, который подавляет развитие фитопатогенов. Азотобактер оказывает положительное действие только на богатых окультуренных почвах, обеспеченных элемен­тами питания, в том числе и азотом.

Таким образом почвенные микроорганизмы образуют много­численные физиологически активные вещества, которые в прин­ципе могут поступать от почвенных микроорганизмов в корни растений и стимулировать их рост, повышая качество урожая. Однако, насколько этот поток велик непосредственно в полевых условиях, необходимо установить экспериментально, — и это довольно сложная задача. В то же время в лаборатории можно легко поставить вегетационные опыты с обогащением почвы грибом — продуцентом гиббереллина и получить очень сильное стимулирующее действие на рост самых различных растений.

Микробы образуют, как отмечалось выше, и токсичные вещест­ва. В многочисленных экспериментах в почву вносили токсино- образующий сапротрофный гриб и отмечали подавление роста растения вплоть до его полной гибели. Было установлено, что не­правильное несбалансированное применение минеральных удоб­рений и загрязнение почвы вредными веществами приводит к рез­кому увеличению численности грибов-токсинообразователей.