1. Виды, относящиеся к собственно подстилочным сапроби- онтам, несомненно играющие важную функциональную роль в

10

Рис. 123. Распределение дрожжей по горизонтам дерново-подзолистой почвы

Таблица 15

Ярус	Вид	Функционально-трофические группы
Надземный (филлоярус)	Cryptococcus laurentii Sporobolomyces roseus Rhodotorula glutinis	Эккрисотрофы, копиотрофы
Наземный (подстилка)	Trichosporon pullulans Cystofllobasidium capi­tatum Cryptococcus podzolicus Cryptococcus humicolus Tremella spp.	Подстилочные сапротрофы, гид­ролитики
Почвенный	Lipomyces starkeyi Waltomyces lipofer Cryptococcus terricolus	Педобионты, сапротрофы, олиго­трофы

разложении растительного опада за счет высокой гидролитиче­ской активности, по крайней мере потенциальной. Это прежде всего виды мицелиальных дрожжеподобных грибов базидиоми- цетового аффинитета, представленных анаморфами или телеомор- фами: Т. pullulans, С. capitatum, С. podzolicus, С. humicolus.

Доминирующие виды дрожжевых грибов в разных ярусах лесного биогеоценоза

2. Типичные эпифитные виды: С. laurentii, Rhodotorula glutinis, S. roseus, черные дрожжи. Попадая на поверхность почвы с опа­

дающими листьями, эти виды могут вести себя в дальнейшем по- разному. Одни из них, например R. glutinis, не выдерживают кон­куренции с типичными подстилочными сапротрофами, такими как актиномицеты или бациллы, и лизируются этими микроор­ганизмами, обладающими сильной гидролитической активностью. Другие, например A. pullulans, продолжают развиваться в новом субстрате, так как устойчивы к лизирующим факторам. При этом последние могут иметь иную жизненную форму, что при смене местообитаний хорошо известно для многих диморфных гри­бов. Обе ситуации были продемонстрированы в модельных экс­периментах.

3. Виды собственно почвенного комплекса, рассматриваемые ниже, также постоянно выделяются из лесных подстилок. Под­стилки обогащаются этими дрожжами в основном за счет дея­тельности почвообитающих животных, прежде всего дождевых червей.

4. Кроме того, в состав дрожжевой флоры подстилок входит большое количество видов дрожжей и дрожжеподобных грибов, обычно четко выраженного базидиомицетного аффинитета, мно­гие из которых невозможно идентифицировать по имеющимся определителям дрожжей. Большинство из них близко к таким группам, как Tremellales, Ustilaginales, Protomycetales. Таксономия дрожжеподобных анаморф очень плохо разработана, что затруд­няет анализ дрожжевого населения лесных субстратов, где они наиболее обильны. Возможно, что такие неидентифицируемые дрожжеподобные грибы на самом деле представляют собой либо анаморфы банальных лесных грибов, часто образующих плодо­вые тела на мертвых древесных субстратах (например, Tremellales), либо они входят в группу грибов — микофилов. Не исключено также, что некоторые постоянно обнаруживаемые в лесу виды дрожжей (С. laurentii, С. podzolicus) в действительности также пред­ставляют собой анаморфы базидиальных грибов, ассоциирован­ных с растениями.

В лесных подзолистых, дерново-подзолистых почвах, а также в интразональных почвах гидроморфного ряда (луговых, болот­ных и др.) четко выражен почвенный комплекс дрожжей. Преж­де всего следует отметить роль в этом комплексе липомицетов. Это типичные почвенные дрожжи, адаптированные к существо­ванию в минеральной части почв и не встречающиеся в других субстратах. Из лесных почв постоянно выделяется один из видов липомицетов — Lipomyces starkeyi. В распределении их по профи­лю подзолистых почв наиболее высокая численность отмечается не в подстилке, как для остальных видов дрожжей, а в гумусовом горизонте А1, а иногда даже в горизонте А2.

Функции липомицетов в почвах лесов многообразны. Они могут представлять собой важное трофическое звено в питании почвенных беспозвоночных. В скоплениях липомицетов, обра­стающих комочки почвы на питательной среде, можно наблю­дать развитие амеб, нематод, клещей. Некоторые амебы легко переваривают клетки липомицетов. Роль липомицетов в про­цессах деструкции растительных остатков в лесных почвах, не­смотря на их высокую потенциальную гидролитическую актив­ность, по-видимому, невелика из-за слабой конкурентной способности с быстрорастущими мицелиальными грибами. Ско­рее всего, они выступают как спутники основных деструкторов. Известна также способность липомицетов синтезировать и экс- кретировать полисахариды. Обсуждалась роль этих полисахари­дов как факторов создания водопрочной структуры почв, а так­же источников углерода в смешанных ассоциациях дрожжей с диазотрофными бактериями.

Кроме липомицетов, из лесных почв постоянно выделяются представители подстилочного комплекса (С. podzolicus, Т. pullulans), а также банальные виды криптококков — С. laurentii, С. albidus.

Исходя из особенностей видовой структуры дрожжевого насе­ления основных вертикальных ярусов лесной экосистемы можно условно оценить значение дрожжей в жизни всего сообщества и функции их в разных частях биогеоценоза. Эти функции не­однозначны в любом местообитании, однако, для каждого яруса можно выделить основные.

В надземном и наземном зеленых ярусах дрожжи эпифитного комплекса представлены видами, характеризующимися экологи­ческой стратегией г-типа. Это виды с окислительным обменом, не способные к брожению. Они питаются за счет экскретируе- мых листьями органических веществ и выполняют функции «му­сорщиков». Показано также, что дрожжи филлосферы оказыва­ют влияние на активность диазотрофных бактерий, использующих полисахаридные выделения дрожжевых клеток. Высокая окисли­тельная активность дрожжей на поверхности листовой пластинки приводит к локальному снижению парциального давления кисло­рода в межклеточной среде, что способствует повышению азот- фиксирующей активности бактерий.

В подстилке функциональное значение приобретают популя­ции видов К-стратегии, противостоящие конкуренции и способ­ные к использованию трудноразлагаемых субстратов, входящих в состав мертвых растительных тканей. Для таких видов характе­рен активный поиск «пищи» за счет апикального роста и пере­движения гиф по твердому субстрату. Значительная биомасса дрожжей в этом ярусе имеет, по-видимому, и существенное зна­чение в пищевых цепях, так как дрожжи охотно поедаются мно­гими почвенными микроскопическими беспозвоночными. При численности 10 млн клеток в 1 г дрожжевая биомасса составляет 0,1% веса субстрата.

У некоторых представителей подстилочной мезофауны дрожжи входят как постоянные симбионты в состав кишечной микробио- ты. Установлено, что в кишечнике кивсяков имеется комплекс ви­дов дрожжей, участвующих в сложном процессе переваривания и усвоения пищи. На конечном этапе этого процесса они реути- лизируют мочевую кислоту — продукт азотного обмена этих бес­позвоночных. Не исключена возможность участия «подстилоч­ных» дрожжей в превращениях азота — в повышении активности бактериальной азотфиксации и проведении процесса гетеротроф­ной нитрификации.

В почвенных минеральных горизонтах доминируют виды смешанной L-K-стратегии. Наряду со способностью противо­стоять стрессовым ситуациям в условиях голодания (благодаря экономному обмену и низким тратам на поддержание) эти дрожжи в благоприятные периоды могут активно синтезиро­вать внеклеточные и внутриклеточные сложные соединения типа липидов и полисахаридов, которые оказывают локальное влияние на формирование микросообществ в почвенной тол­ще и образование биополимеров, которые включаются в син­тез гумусовых веществ.

Таким образом, экологические функции дрожжевых грибов в ярусной структуре лесного биогеоценоза меняются в зависи­мости от смены видов с разной жизненной стратегией в над­земном, подстилочном и почвенном ярусах. При этом наиболее значима их роль в ярусе подстилки, где в основном проявляется деструкционная функция дрожжевых грибов на первых стадиях разложения растительного опада. Доля участия дрожжей в этом процессе усиливается в холодные и влажные периоды, когда снижается конкуренция со стороны других членов микроско­пической биоты.

Общие закономерности вертикальной стратификации микробных сообществ

Анализ распределения микроорганизмов по компонентам вер­тикальной структуры биогеоценоза позволил выявить обшие зако­номерности в пространственном размещении и организации мик­робных сообществ: 1) изменение численности и таксономической структуры всех групп микроорганизмов по ярусам биогеоценоза, 2) максимальную концентрацию биоты в лесных подстилках, 3) от­ражение в стратификации подстилок этапов сукцессии, связанной с конвейерной переработкой растительного опада микроорганиз­мами, 4) корреляцию между местоположением микроорганизмов в вертикальной структуре биогеоценоза, их функциями, местом в сук­цессии, типом экологической стратегии. Все эти закономерности подтверждают, что явление вертикальной дифференциации при­родных сообществ распространяется и на микроорганизмы.

Рассмотренные группы биоты составляют основной сапро- трофный блок, осуществляющий совместно с почвенными жи­вотными биогенную деструкцию органического вещества в лес­ных биомах. Ферменты, выделяемые микроорганизмами, столь разнообразны, что позволяют осуществлять деструкцию всех слож­ных полимеров, входящих в состав растительных и животных остатков — лигнина, целлюлозы, гемицеллюлозы, хитина, пек­тиновых веществ, крахмала и др.

Центром основной деятельности микроорганизмов по пере­работке растительного опада является лесная подстилка и при­мыкающий к ней верхний гумусированный почвенный горизонт. В этих биогеоценотических горизонтах сосредоточены все груп­пы микроорганизмов, которые тесно связаны в единые детрит- ные пищевые цепи. Причем стратификация этих горизонтов яв­ляется отражением конвейерной переработки растительного опада и соответствует определенным стадиям сукцессии. В верхнем слое подстилки, состоящем из почти ненарушенных листьев, трав, хвои, мхов, происходит использование водорастворимых мономеров, вымываемых из опада либо образующихся в результате расщеп­ления сложных растительных полимеров. Здесь же происходит разложение белков, крахмала, пектиновых веществ.

В ферментационном слое подстилки начинается расщепление одного из главных полимеров, входящих в состав растительных клеток — целлюлозы. Оно осуществляется прежде всего гриба- ми-целлюлолитиками. В деструкции целлюлозы участвуют также бактерии, представленные как аэробными, так и анаэробными фор­мами. Все эти организмы являются типичными гидролитиками, способными к синтезу комплекса целлюлазных ферментов. Это L-стратеги, образующие различные покоящиеся формы для вы­живания — споры, конидии, цисты.

В подстилке гидролизуется один из самых труднодоступных полимеров — лигнин. Его деструкцию осуществляют в основном базидиальные грибы, а также некоторые виды стрептомицетов. Промежуточные продукты распада лигнина — различные феноль- ные соединения типа ванилиновой и оксибензойной кислот, си­реневого альдегида и другие используются такими бактериями, как родококки, псевдомонады, азотобактер.

В почвенном горизонте А1, где сосредоточено множество фи­бов, клеточные стенки которых инкрустированы хитином, скон­центрированы актиномицеты — организмы, образующие внекле­точные хитиназы, способные разрушать клеточные стенки фибов. В этом же горизонте происходит деструкция и гумусовых веществ под воздействием стрептомицетов, микромоноспор, нокардий.

На гифах фибов поселяются типичные олиготрофные бакте­рии — К-стратеги, относящиеся к «микрофлоре рассеяния». Они медленно растут и с трудом культивируются на искусственных питательных средах. В качестве источников питания они извле­кают из рассеянного состояния различные мономеры, освобож­дающиеся в процессе разложения полимеров гидролитиками. В почвенном ярусе (горизонты А и В) обнаруживаются олиготроф­ные бактерии, среди дрожжей — липомицеты.

Итак, при переходе от одного биогеоценотического горизонта к другому наблюдается изменение типа субстрата. Как результат конвейерной переработки растительного опада микроорганизма­ми, эти изменения определяют ход микробной сукцессии.

Таким образом, процесс разложения растительных остатков осу­ществляется в результате сложной, многообразной и многоступен­чатой деятельности комплекса редуцентов, состоящего из фибов, бактерий, почвенных животных, тесно связанных между собой.