Доминирующие роды бактерий в разных ярусах лесного биогеоценоза

Ярус	Горизонт, субстрат	Род	Функционально- трофические группы
Надземный	Кора ели, шишки, хвоя, листья деревьев и кустарников	Aquaspirillum Micrococcus Rhodococcus Flavobacterium	Эккрисотрофы, ко- пиотрофы
	Травы, злаки, осоки	Erwinia Methylobacterium Clavibacter- Curto- bacterium
Наземный	01 (L)	Cellulomonas Cytophaga Myxobacterales	Подстилочные са- протрофы
	02+03 (F+H)	Bacillus Streptomyces Rhodococcus Cellulomonas Myxobacterales	Гидролитики
Почвенный	А1	Streptomyces Bacillus Nocardia Rhodococcus	Педобионты-сапро- трофы, гидролити­ки
		Группа почкующих­ся и стебельковых олиготрофных бак­терий	Олиготрофы

трофическое окружение центрального ядра, т.е. растения-проду­цента, и принадлежат к классу протеобактерий.

По кинетическим параметрам роста бактерии филлопланы относятся к популяциям, характеризующимся низкой инерци­онностью, высокими скоростями роста, но и быстрым отмира­нием клеток при прекращении поступления питательных веществ, слабой конкурентной способностью, что позволяет отнести их к г-стратегам.

Протеобактерий являются доминирующей группировкой и в подстилке, особенно в ее верхнем слое L, куда они попадают с опадом. В этом ярусе они переходят с эккрисотрофного на сапро- трофное питание, используя водорастворимые мономеры, содер­жащиеся в растительных остатках, и начиная тем самым процесс деструкции растительных остатков. Набор таксонов, входящих в класс протеобактерий, в подстилке (в ее верхнем слое) тот же, что и в филлоплане.

В нижних слоях подстилки (F+H) появляются спорообразую­щие бактерии (Bacillus), цитофаги и миксобактерии; увеличивает­ся доля стрептомицетов и целлюломонад. Все они принадлежат к функциональной группе гидролитиков, а по типу экологической стратегии являются L- и К-стратегами. Известно, что миксобак­терии, цитофаги и целлюломонады способны разрушать целлю­лозу, бациллы — крахмал и пектин, стрептомицеты — хитин. Та­ким образом, в нижних слоях подстилки происходит более глубокая переработка растительных остатков, в результате кото­рой расщепляются сложные полимеры. Следует помнить, что ос­новную функцию по деструкции растительных остатков в лес­ных биогеоценозах играют фибы. Однако нахождение бактерий в значительных количествах в тех биотопах, где идет активная переработка растительного опада, позволяет говорить об актив­ном участии и бактериального компонента биоты в этих процес­сах. В целом подстилка является тем биотопом, где сосредоточе­но максимальное разнообразие бактерий, осуществляющих различные функции. Здесь есть и копиотрофы, и гидролитики, и олиготрофы, представленные разными родами. Подстилку мож­но рассматривать как экотон — переход между четко различаю­щимися сообществами, богатыми видами, так как он включает представителей обоих сообществ (фитопланы и почвы) и формы, свойственные самому экотону (подстилке).

При переходе от наземного к почвенному ярусу уменьшается не только численность бактерий, но и их таксономическое раз­нообразие. В сапротрофном комплексе бактерий остаются глав­ным образом стрептомицеты (их доля увеличивается), родокок- ки, бациллы, появляются нокардии. Типичными обитателями почвенного яруса, не обнаруживаемыми в других субстратах, яв­ляются такие олиготрофы, как Pedomicrobium, Metallogenium, Seliberia, Gallionella. Эти организмы в профиле почв образуют мощные разрастания и создают обогащенные окисным железом и марганцем очаги и прослойки (ортштейны, ортзанды). Часто они развиваются на поверхности фибных гиф. Однако все пере­численные выше организмы — олиготрофы — не выделяются обычными методами посева из разведений на общепринятые питательные среды; требуются специальные методы для их выде­ления из почв. Это же относится к другой фуппе специфических олиготрофных бактерий — простекобактерий, включающих уни­кальные по морфологии роды. Все эти бактерии способны расти при низких концентрациях питательных веществ, усваивая их из рассеянного состояния, т.е. принадлежат к «микрофлоре рассея­ния». Они характеризуются экономным обменом, приспособле­ны к условиям конкуренции с другими организмами, обнаружи­ваются на поздних стадиях сукцессии, что позволяет отнести их к К-стратегам. К этой же экологической группе относятся и пред­ставители коринеподобных бактерий — артробактер и родокок- ки. Однако артробактер — типичный обитатель большинства почв — не обнаруживается в кислых лесных подзолистых почвах.

Таким образом, по вертикальной структуре лесного биогеоце­ноза меняется как таксономическая структура бактериального комплекса, так и принадлежность к определенным функциональ­ным группам и типам экологический стратегий (см. табл. 13). Смена таксономического состава бактериоценоза происходит путем пос­ледовательного обогащения каждого из горизонтов новыми фор­мами с сохранением таксонов, характерных для вышележащих горизонтов. Так, в подстилке при сохранении бактерий, типич­ных для филлопланы, появляются бациллы и стрептомицеты, которые становятся доминирующими в почвенном ярусе. По вер­тикали лесного биогеоценоза наблюдается природный контину­ум бактериальных сообществ, создаваемый теми таксонами, ко­торые ассоциированы с живыми растениями или растительными остатками и практически обнаруживаются во всех ярусах. Это эккрисотрофы, переходящие в сапротрофный ярус, представлен­ные спириллами, флавобактериями, цитофагами, микрококка­ми. Они же обнаруживаются в почвенном ярусе в ризоплане ра­стений и кишечнике почвенных беспозвоночных. На их фоне происходит смена групп бактерий, осуществляющих поэтапно процессы разложения растительных остатков. Доминирующие на определенной стадии сукцессии бактериальные таксоны (ярус­ные доминанты) позволяют говорить о стратификации и диск­ретности бактериальных сообществ в вертикальной структуре биогеоценоза.

Смена трофических групп по вертикали биогеоценоза отра­жает процесс сукцессии при разложении растительных остатков от псевдомонад и бацилл к актином и цетам, нокардиям и обли- гатным олиготрофам — факт, установленный в модельных опы­тах. В соответствии со сменой трофических групп меняется и тип стратегии. Следует отметить, однако, что подобное разде­ление условно и отражает лишь тенденцию к смене эккрисотро- фов r-стратегов на растениях — олиготрофами К-стратегами — в почвенных горизонтах. При этом в таком сложном биокосном теле, как почва, условно выделяется лишь качественно новый по сравнению с вышележащими биогеоценотическими горизонтами субстрат — минеральный компонент почв. Именно в этом суб­страте способны обитать олиготрофные бактерии.

Однако это не означает, что каждому из компонентов биогео­ценоза должна строго соответствовать только одна группа микро­организмов со специфическими функциями и типом стратегий. Так в подстилке, где зарегистрированы максимальная численность и максимальное разнообразие бактерий эпифитносапротрофного комплекса, одновременно функционируют и копиотрофы, и гид- ролитики, и олиготрофы. В почвенном ярусе сосредоточены не только олиготрофы: копиотрофы обитают в ризоплане растений, там же постоянно обнаруживаются гидролитики, представлен­ные как бациллами, так и бактериями актиномицетной линии. Разные группировки микроорганизмов особенно четко раскры­ваются в процессе микробной сукцессии.

Разнообразие экологических и трофических группировок бак­терий во всех ярусах лесных биогеоценозов обеспечивает осущест­вление ими разнообразных функций.

Актиномицеты. В лесных экосистемах наблюдается следую­щая закономерность: при переходе от надземного яруса (филло- сфера растений) к наземному (подстилка) наблюдается резкое увеличение численности актиномицетов Если в надземном ярусе численность актиномицетов не превышает сотен тысяч КОЕ/г субстрата, то в подстилке, особенно в слое F+H, верхний предел численности актиномицетов достигает миллиона КОЕ/г почвы.

Известно и экспериментально доказано участие актиномице­тов в минерализации растительных остатков, разложении гумусо­вых соединений. Неоднократно подтверждалось участие актино­мицетов в деградации труднодоступных растительных полимеров, прежде всего целлюлозы. Внесение растительных остатков в почву часто сопровождается увеличением количества актиномицетов, учитываемых методом посева. Деструкция органического вещества начинается в лесных биогеоценозах с подстилки. Следовательно, вполне закономерно ожидать заселения этого местообитания представителями порядка Actinomycetales.

При переходе от наземного к почвенному ярусу в хвойных и лиственных лесах наблюдается либо снижение численности ак­тиномицетов (там, где почвы отличаются низким содержанием гумуса, низкими значениями рН, являются бедными по содер­жанию биофильных элементов), либо численность актиномице­тов в почве сопоставима с количеством этих организмов в лес­ной подстилке.

В минеральных горизонтах обследованных лесных почв вниз по профилю численность актиномицетов постепенно уменьша­ется. Это особенно заметно при анализе профильного распреде­ления актиномицетов по их минимальным значениям. В эколо­гическом смысле нижний предел численности отражает пул мик­роорганизмов в почве. Величина пула не зависит от сезона, а определяется типом почвы. При сравнении различий биогеоце- нотических горизонтов по максимальным значениям численно­сти мицелиальных прокариот наблюдается сглаживание разли­чий между горизонтами почвенного профиля, и лишь нижние слои подстилки и верхний почвенный горизонт отличаются от остальных более высокой численностью актиномицетов.

Таким образом, горизонтами с максимальной концентрацией актиномицетов являются лесные подстилки и верхние почвен­ные горизонты (А1). Для малогумусированных бедных минераль­ными элементами песчаных подзолистых почв хвойных лесов подстилка является ярусом, максимально насыщенным актино- мицетами.

По вертикально-ярусной структуре лесных биогеоценозов из­меняется не только численность, но и таксономический состав актиномицетов (рис. 118, 119).

Рис. 118. Распределение актиномицетов по ярусам лесного биогеоценоза

Рис. 119. Распределение актиномицетов по горизонтам дерново-подзолистой почвы

В филлосфере лесных растений обитают представители родов Streptomyces, Actinoplanes, Thermomonospora, Saccharopolyspora, Microbispora, Actinomadura, Micromonospora. Очевидно, актиноми­цеты нельзя считать постоянными обитателями филлосферы, что связано с экологической стратегией, присущей актиномицетам, которые при наличии в субстрате легкодоступных веществ не оказываются в первом эшелоне r-стратегов и для которых значи­тельное количественное увеличение, а иногда и явное домини­рование отдельных представителей, наблюдается обычно тогда, когда создаются условия для использования сравнительно труд­нодоступных (медленно разлагаемых) субстратов. С другой сто­роны, актиномицеты, являясь, как все прокариотные организ­мы, потомками древних обитателей Земли, несомненно, имели возможность вступать в разнообразные взаимоотношения с выс­шими формами жизни, в первую очередь с растениями на всех стадиях эволюции последних. Многие представители группы ак- тиноплан способны усваивать растительные пентозаны в каче­стве единственных источников углерода.

Доминантами среди актиномицетов во всех ярусах лесных биомов являются стрептомицеты. Исключение составляют слои моховой подстилки ельников и нижние горизонты (F и Н) подстилки в лесных биогеоценозах, где доля микромоноспор в актиномицетном комплексе сопоставима с долей стрептомице- тов. Представители родов Streptoverticillium, Micromonospora, Nocardia обнаруживаются в подстилке чаше, чем в минеральных горизонтах почвы. В лесной подстилке обнаружены представите­ли рода Actinomadura.

Низкие значения рН лесных подзолистых почв способствуют развитию в них актиномицетов рода Streptosporangium, многие представители которых выдерживают кислые условия среды.

Использование показателей экологического разнообразия — частоты встречаемости и доминирования — выявило, что стрепто- мицеты встречаются повсеместно во всех ярусах лесных биогеоце­нозов, микромоноспоры — часто во мхах и нижних слоях лесной подстилки, где они могут доминировать; стрептоспорангиальные актиномицеты выявляются в основном в почвенных горизонтах, что, очевидно, связано с их фенотипическими признаками, в частности, способностью сохраняться в условиях низких значе­ний рН среды.

Видовой спектр доминирующих в лесных биомах стрептомице- тов наиболее разнообразен в нижних слоях лесной подстилки. Здесь доминируют стрептомицетные виды, относящиеся к секции Cinereus серии Achromogenes; секции Albus серий Albus и Albocoloratus; сек­ции Helvoloflavus серии Helvolus; секции Imperfectus.

Виды почвенных актиномицетов лесных биогеоценозов функ­ционируют в условиях, где основными средообразующими фак­торами являются низкие значения рН среды и невысокое содер­жание органических веществ. Эти условия определяют заполнение основной части пространства экологических возможностей (65%) в почве леса только стрептомицетами секции Cinereus серии Achromogenes. Для почвы характерны стрептомицеты видов, при­надлежащие к секции Cinereus серии Chrysomalius, секции и се­рии Albus Albus, секции Imperfectus.

В лесной подстилке чаще обнаруживаются представители Micromonospora fulvopurpurea, а в почве — Micromonospora aurantiaca и М. fulvopurpurea.

Результаты исследования актиномицетных комплексов лесных экосистем позволяют сделать заключение о специфичности ком­плексов, отличающей их от комплексов мицелиальных прокари­от других ландшафтов гумидной и аридной зон (рис. 120).