Концепция ненасыщенности комплекса почвенных микроорганизмов

Правило Бейеринка в отношении микроорганизмов гласит: «Все есть везде» и «Среда отбирает». Очевидно, это правило нельзя понимать в буквальном смысле. Работы некоторых авторов и осо­бенно российских ученых показали, что для разных почв харак­терны разные ассоциации (комплексы доминирующих почвенных микроорганизмов). Во многих почвах определенные микроорга­низмы не обнаруживаются. Это относится к азотобактеру, клу­беньковым бактериям, актиномицетам и грибам. Существующие микробиологические методы дают возможность обнаруживать тот или иной микроорганизм в почве только при довольно высоком уровне его содержания. Иногда это миллионы, в лучшем случае тысячи клеток на 1 г почвы. Кроме того, во многих случаях клет­ки могут не обнаруживаться даже при их большом содержании, что обусловлено следующими причинами: отсутствием достаточ­но элективной среды, незнанием оптимальных условий для вы­деления, нахождением клеток в состоянии стресса, адгезией кле­ток почвенными частицами, существованием данного вида в почве в измененной форме, наличием у клеток глубокого покоя и ката- болитной репрессией, из которых их не удается вывести, помеха­ми при выделении со стороны сопутствующих микроорганизмов, мешающим действием твердых почвенных частиц при посеве из малых разведений и т.д. Таким образом, пока нельзя достоверно утверждать, что определенный микроорганизм в данной почве абсолютно отсутствует. Тем более, что для почвы характерна чрез­вычайная мезо- и микрозональность, и микроорганизм может не обнаруживаться в одних образцах, отобранных для анализа, но он может присутствовать в значительных количествах в других образцах или в другие сроки. К сказанному следует прибавить трудности, возникающие из-за резких сезонных, а также сукцес- сионных колебаний численности видов. Неопределенность са­мого понятия вида у бактерий также затрудняет получение точ­ного ответа на вопрос о наличии или отсутствии микроорганизма в данной почве. Таким образом, проверка правила Бейеринка в абсолютном его понимании в настоящее время представляется весьма затруднительной или даже невозможной. Положение о том, что многие виды, если и присутствуют, то в очень малом числе и не встречаются в количествах, превышающих сотни кле­ток на 1 г, не вызывает сомнения. Если определенные микроор­ганизмы и отсутствуют в почве, то они должны время от времени привноситься в нее благодаря широко распространенной воздуш­ной дисперсии почвенных микроорганизмов. Достаточно вспом­нить пыльные бури, во время которых переносятся тысячи тонн почвы, чтобы представить масштабы перемещения почвенных микроорганизмов. Насколько установлено, подавляющее большин­ство их при перенесении по воздуху с почвенными частицами, а часто и внутри почвенных агрегатов сохраняет свою жизнеспо­собность. Таким образом, каждая почва на Земле на протяжении определенного отрезка времени, длительность которого, к сожа­лению, неизвестна (годы, десятки, сотни, тысячи лет), получает все или почти все микроорганизмы.

Конкретные условия среды определяют, будут ли эти привне­сенные микроорганизмы входить в пул доминирующих, или в пул переживающих микроорганизмов, или вообще будут вымирать.

Очень длительное время господствовало мнение, что посто­ронний аллохтонный микроорганизм, попадающий в почву, как правило, быстро погибает. Однако исследования, проведенные в последнее время, показали, что внесенный микроорганизм, ко­торого не было в почве (или он присутствовал в неопределяемо малом количестве), после внесения обычно стабилизируется на значимом уровне и долго сохраняется в почве. При внесении в почву различных видов микроорганизмов случаи гибели вида отмечаются довольно редко, причем в первую очередь проявля­ется неблагоприятное действие сильной кислотности, щелочно­сти или засоленности. В то же время внесенный микроорганизм никогда не занимает господствующего положения среди других микроорганизмов.

Это свойство описывается как «ненасыщенность комплекса почвенных микроорганизмов». В этот комплекс на довольно вы­сокой популяционной плотности могут входить новые члены, причем они находятся не в состоянии покоя, а в динамическом равновесии, т.е. некоторое количество клеток постоянно отми­рает и такое же количество появляется вновь. Количественно определить размеры отмирания и образования новых клеток в популяции весьма сложно, но решение этой проблемы позволи­ло бы сделать популяционные подходы еще более ценными. Пока о размножении клеток можно судить с использованием относи­тельных методов, определяя количество живых и мертвых клеток по дифференцированному окрашиванию (диацетат флуоресцеи- на, акридин оранжевый и др.). В последнее время разработан метод по разделению живых и мертвых клеток после суточной инкубации почвенной суспензии. Большинство живых клеток делится и образует микроколонии, а мертвые клетки остаются одиночными. Другим методом являются периодические посевы из почвы на агаризованные питательные среды на протяжении нескольких дней или недель.

Способность популяции длительно сохраняться можно исполь­зовать для практических целей. Микроорганизмы могут сохра­ниться, а затем проявить свою активность в специфической эко­логической нише, например, внутри растения (клубеньковые бактерии, микоризные грибы, фитопатогены и др.). Длительное сохранение ставит под сомнение целесообразность внесения в почву каких-либо «полезных» микроорганизмов, которые, как предполагается, должны проявлять активную деятельность в почве (свободноживущие азотфиксаторы, микроорганизмы, разруша­ющие нефтяные загрязнения). Если бы определенный микроор­ганизм мог достигнуть в почве доминирующего положения, он достиг бы его и без внесения. Особый случай представляет вне­сение микроорганизмов одновременно или после изменения об­щей экологической обстановки. После изменения параметров экосистемы внесение микроорганизма может ускорить его появ­ление, однако, как правило, комплекс почвенных микроорганиз­мов многообразен, и в нем находятся микроорганизмы, которые с наибольшим эффектом занимают новые экологические ниши. В то же время внесение одного какого-либо «полезного» микро­организма ничего не может дать, так как его ниша заведомо бу­дет очень ограничена, и он войдет как малая доля в число сотен видов. Если даже предположить, что он займет господствующее положение, что, видимо, происходит очень редко, если вообще происходит, то это означает гибель экосистемы, т.е. явление, которое в гидробиологии называют «цветением». При господстве одного микроорганизма комплекс почвенных микроорганизмов, конечно, не может выполнять все многообразие функций, которые он берет на себя в естественных биогеоценозах. Внесение мик­роорганизмов на корни растений через семена будет рассмотре­но ниже.