Ткани и эмбрионы

Ни биолог, ни химик не должен зависеть от чего-либо чуждого жизни, чтобы сделать заключение о единстве всего живого. Разви­вающееся техническое усовершенствование микроскопа наконец-то сделало тайны жиз­ни видимыми.

Первые «микроскописты», увлекшись мно­гочисленными деталями, начинали фантазировать. К примеру, они переносили в действи­тельность нарисованные своим воображением человеческие фигуры (гомункулусы) в очерта­ния человеческого семени.

Они также предположили, что разреши­тельной способности жизни в мельчайших ее формах нет предела. Если яйцо иди спермато­зоид уже заключает в себе крошечную жизнь, то в оболочке мельчайшего организма может быть заключен организм еще более мелкий, который в определенный момент станет от­прыском родительского и продолжит это дробление до бесконечности. Некоторые уче­ные даже пытались подсчитать, сколько имен­но гомункулусов может содержаться внутри бесконечно уменьшающихся, вложенных друг в друга фигур самовоспроизводящихся орга­низмов. Они гадали, не придет ли конец чело­вечеству, когда истощатся эти заключенные внутри друг друга генерации. Эта доктрина «преформации» стала антиподом эволюцион­ной доктрины; следуя ей, все возможные чле­ны видов уже существовали изначально внутри первого вида, и нет причины предпола­гать изменение (эволюцию) видового разнооб­разия в природе.

Главная и первая атака на эту теорию по­следовала со стороны немецкого физиолога Каспара Фридриха Вольфа (1734 — 1794). В опубликованном в 1759 г. труде он описы­вал свои наблюдения за развитием растений. Он отмечал, что конус роста побега растения состоит из недифференцированных, генерализованных структур. По мере роста ткани специализируются, и самый кончик конуса наконец-то развивается в цветочную почку, в то время как другая точка роста (полнос­тью неразличимая вначале) развивается в листовую почку. Позже он экстраполировал свои наблюдения на животный мир. Недиф­ференцированная ткань через этапы посте­пенной специализации дает начало росту различных абдоминальных органов. Это и была доктрина эпигенеза, впервые названная так Уильямом Харвеем в 1651 г. в его книге по эмбриогенезу животных.

С его точки зрения, все существа, на­сколько бы различно они ни выглядели, на начальной стадии развиваются из сгустков живой материи и сходны по происхождению. Живые существа не могут развиваться пусть из крошечного, но уже специализированно­го органа или организма.

Даже полноразвитые организмы не столь различны, как может показаться при деталь­ном изучении. Французский физиолог Мари Франсуа Ксавье Биша (1771 — 1802), работая с микроскопом, показал, что различные органы состоят из нескольких компонентов разного внешнего вида. Эти компоненты, наименованные «тканями», стали основой науки гистологии. Выяснилось, что суще­ствует ограниченное число видов тканей. (Самые жизненно важные из них в живот­ном организме — эпителий, соединительная ткань, мускульная ткань и нервная ткань.)

Все органы состоят из каких-либо тканей. Если внешне живые организмы сильно отли­чаются, то ткани у них у всех одни и те же.

Как было уже упомянуто выше, еще в XVII в. Хук отметил, что пробковая ткань делится -на некие прямоугольные составля­ющие, которые Хук назвал клетками. Клет­ки были пустотелыми, поскольку пробка — мертвая ткань. Более поздние исследовате­ли, изучая живую ткань, пришли к выводу, что и она состоит из крошечных, окружен­ных степками клеток.

В живой ткани клетки не пустотелые и на­полнены желатиноподобной жидкостью. Эта жидкость получила свое наименование бла­годаря чешскому физиологу Яну Эвангелисте Пуркине (1787-1869). В 1839 г. он назвал живой эмбриональный материал, за­ключенный в яйце, протоплазмой, что в пе­реводе с греческого означает «первичная». Немецкий ботаник Хуго фон Мол в следую­щем году ввел этот термин в общее употреб­ление. Хотя уже было известно, что клетки тканей отнюдь не пустотелые, этот термин сохранился.

Клетки все чаще обнаруживали в различ­ных тканях, и биологи постепенно признали их универсальность. Это решение выкрис­таллизовалось в 1838 г., когда немецкий бо­таник Маттиас Якоб Шлейден (1804—1881) в своем труде написал, что все растения со­стоят из клеток и что клетка — это универ­сальная единица жизни; что именно из единственной клетки вырастает весь живой орга­низм.

В следующем году немецкий физиолог Теодор Шванн (1810—1882) продолжил эту идею. Он указал, что все животные, так же как растения, состоят из клеток; что каждая клетка окружена мембраной, отделяющей ее от остального мира. Обычно Шлейден и Шванн считаются отцами клеточной теории, хотя в нее внесли вклад и другие ученые, и с их имен начинается наука цитология.

Предположение, что клетка является пер­вичной ячейкой жизни, приведет к следую­щему предположению: если это так, то для того, чтобы она была живым организмом, не нужны конгломераты в виде множества кле­ток. Немецкий зоолог Карл Теодор Эрнст фон Зибольд (1804 — 1885) показал, что не­которые клетки и в самом деле способны к независимому существованию.

В 1845 г. Зибольд опубликовал работу по сравнительной анатомии, которая в деталях рассматривала протозоа (простейших) кро­шечных животных, впервые обнаруженных ван Левенгуком. Каждая клетка простейшего была окружена единой мембраной, и внутри этой клетки имелись все приспособления, не­обходимые для жизни. Она поглощала пищу, переваривала ее, ассимилировала и выводила отбросы. Клетка простейшего ощущала окру­жение и соответственно реагировала. Она рос­ла, делилась надвое, воспроизводя себя. Ко­нечно, клетка простейшего больше по размеру и устроена сложнее, чем клетки тканей много­клеточных организмов, — все это необходимо для автономного существования.

Для демонстрации важности индивиду­альных клеток можно использовать много­клеточные организмы. Русский биолог Карл Эрнст фон Байер (1792-1876) в 1827 г. от­крыл внутри граафова фолликула человечес­кую яйцеклетку и продолжил изучать про­цесс пути ее развития в живое существо — зародыш.

Затем он опубликовал двухтомный труд по этой теме, который и стал началом и фун­даментом науки эмбриологии (изучения за­родышей). Он возродил теорию Вольфа по эпигенезу (в свое время совершенно проиг­норированную), более детализированно по­казав, что развивающееся яйцо имеет не­сколько слоев ткани, каждый из которых поначалу не дифференцирован, но из каждо­го слоя развиваются специализированные органы. Эти слои он назвал зародышевыми.

Было решено, что таких слоев три, и в 1845 г. немецкий физиолог Роберт Ремак (1815 — 1865) дал им названия, которыми оперируют по сегодняшний день. Это экто­дерма (от греческого «наружная кожа»), ме­зодерма («средняя кожа») и эндодерма («внутренняя кожа»).

Швейцарский физиолог Рудольф Альберт фон Келликер (1817-1905) указал в 1840-х годах, что яйцеклетка и сперматозоид — это индивидуальные клетки. (Позже немецкий зоолог Карл Гегенбар (1826— 1903) продемон­стрировал, что даже крупные яйца птиц — это всего лишь клетка.) Слияние яйцеклетки и' сперматозоида формирует оплодотворенное яйцо, которое, как показал Келликер, все еще является отдельной клеткой. Это слияние, или оплодотворение, — начало развития эмбрио­на. Хотя биологи к середине XIX в. сформу­лировали понятие оплодотворения, в деталях оно не было описано. Лишь в 1879 г. швейцар­ский зоолог Германн Фоль наблюдал оплодо­творение икры у рыб.

К 1861 г. Келликер опубликовал учебник по эмбриологии, в котором работа Байера ин­терпретировалась в свете клеточной теории. Каждый многоклеточный организм начинает свою жизнь как одноклеточный — оплодотво­ренное яйцо. По мере многократного деления оплодотворенного яйца получающиеся клетки не сильно отличаются от первоначальной. Однако постепенно они дифференцируются настолько, что начинают напоминать структу­ры взрослого организма. Это эпигенез, реду­цированный до клеточных форм.

Концепция единства жизни постепенно укреплялась. Вряд ли можно было бы обна­ружить различие между оплодотворенной яйцеклеткой человека, жирафа и макрели, но по мере развития эмбриона они постепен­но нарастают. Небольшие структуры в эмб­рионе, поначалу едва различимые, могут раз­виться в одном случае в крыло, в другом случае — в руку, в третьем — в лапу, в четвертом — в плавник. Байер весьма нагляд­но доказал, что взаимосвязи между живот­ными можно проследить в сравнении эмбри­онов разных животных. Поэтому Байер но праву считается основоположником сравни­тельной эмбриологии.

Меняясь от вида к виду, через процесс клеточного развития, шло эволюционное раз­витие животного и растительного миров. Байер показал, что ранние позвоночные эм­брионы обладали нотохордой. Такой струк­турой характеризуются рыбоподобные при­митивные существа. Впервые их описал в 1860-х годах русский зоолог Александр Ко­валевский (1840-1901).

У позвоночных хорду заменил позвоноч­ник. Тем не менее, даже временное наличие хорды доказывает родственность современ­ных позвоночных животным, описанным Ко­валевским. Можно проследить взаимосвязь современных позвоночных, включая челове­ка, с древними хордовыми и их происхожде­ние от общего примитивного предка.

От развития нескольких различных обла­стей — сравнительной анатомии, палеонто­логии, биохимии, гистологии, цитологии и эмбриологии — исходила в середине XIX в. настоятельная необходимость единой эволю­ционной теории. Требовалось выработать удовлетворительный механизм эволюции.