19.Организация фотосинтетического аппарата на уровне листа, мезофилла, клетки и мембраны тилакоидов. Особенности строения листа у с4-растений.

Лист: кутик, верхний эпид(кл с большими выкуолями, нет хлоропласта), мезофилл (есть хлоропласт) (палисадная паренх, сосуд пучек, губчатая пар), нижний эп, кутикула.

Верхний и нижний эпидермис хорошо пропускают свет в мезофилл и, таким образом, непосредственного участия в фотосинтезе не принимают. Эпидермальные клетки, покрытые кутикулой и воском, уменьшая транспирацию, помогают поддерживать водный гомеостаз листа. Последний процесс очень важен, так как скорость фотосинтеза зависит от количества воды в тканях. эпидермис задерживает воду и пропускает свет.

фотосинтез идет главным образом в палисадной паренхиме, ее называют ассимиляционной. Доказательством того, что две паренхимы выполняют несколько разные функции, является и количество хлоропластов в их клетках. соотношение между палисадной и губчатой паренхимой (при слабом освещ) в мезофилле в зависимости от освещенности резко меняется.

Количество хлоропластов в клетке очень варьирует: от 20 до нескольких сотен.

Повышенное азотное питание и хорошее водообеспечение растений вызывают увеличение размеров мезофильных клеток и количества в них хлоропластов.

Устьица – основные ворота для СО2. СО2 на фотосинтез, концентрация в межклетниках уменьшается, устьица открываются; СО2 поступает в лист, концентрация увеличивается – устьица закрываются. В уст K,Cl,H2O – открылись, вышло все - закрылось

Также фотосинтез идет и в зеленых клетках стебля, цветов, плодов.

Еще более интересны отклонения от типичного строения листа, влияющего на фотосинтез, связаны с генетическими различиями. В таких растениях, как кукуруза, сахарный тростник (С4-растения), каждый проводящий пучок окружен одним слоем крупных клеток хлорофиллоносной паренхимы, образующих обкладку проводящего пучка. Фотосинтез идет в клетках мезофилла и в клетках обкладки проводящего пучка.

Тилакоиды: В мембране тилакоидов превалируют фосфолипиды и много галактолипидов

Ю. Карпилов, М. Хетч и К. Слэк выявили, что у некоторых растений, главным образом тропических и субтропических, таких как кукуруза, сахарный тростник, сорго и другие, основная часть меченного углерода уже после нескольких секунд фотосинтеза обнаруживается не в фосфоглицериновой кислоте, а в щавелево-уксусной (ЩУК), яблочной (ЯК) и аспарагиновой (АК) кислотах. Так как они содержат 4 атома углерода, то такие растения начали называть С4-растениями в отличие от С3-растений, в которых радиоуглеродная метка появляется прежде всего в ФГК.

Хлоропласты клеток мезофилла имеют строение, присущее большинству растений: они содержат два типа тилакоидов – тилакоиды гран и тилакоиды стромы (гранальные хлоропласты).

Клетки обкладки содержат более крупные хлоропласты, часто наполненные крахмальными зернами и не имеющие гран, т. е. эти хлоропласты содержат только тилакоиды стромы (агранальные).

Агранальные хлоропласты образуются в процессе онтогенеза листа из обычных гранальных хлоропластов, так как на ранних стадиях развития эти хлоропласты также имеют граны.

Морфология клеток листа С4-растений:

– многочисленные воздушные полости, по которым воздух из атмосферы подходит ближе к большему числу фотосинтезирующих клеток, обеспечивая более эффективное поглощение углекислоты;

– слой клеток обкладки сосудистых пучков, плотно упакованных около проводящих пучков;

– клетки мезофилла, которые располагаются менее плотными слоями около клеток обкладки сосудистых пучков;

– большое количество плазмодесм между клетками обкладки сосудистых пучков и клетками мезофилла;

– содержание как гранальных, так и агранальных хлоропластов, которые отличаются и по характеру проходящих в них реакций фотосинтеза.