Морфологія пагона

Пагін складається із стебла і листків. Він розвивається із зародка насінини, до складу якої входять: зародкове стебельце (епікотиль), зародкова брунька з одним або кількома листковими зачатками (примордіями) і апікальна меристема. При проростанні зародка із апікальної меристеми розвиваються нові листки, а стебельце видовжується і диференціюється на вузли (місця прикріплення листків на пагоні) і меживузля (ділянки пагона між вузлами). Частина стебла між двома вузлами завдяки вставочному (інтеркалярному) росту можуть значно видовжуватись. Таке стебло називається ростовим. Коли меживузля майже не видовжуються, утворюються вкорочені стебла (плодові гілочки яблунь, груш). Поступово в пазухах листків (місцях між стеблом і листком) формуються бічні (пазушні) бруньки, які прроходять такіж стадії розвитку, як і зародкова. Описаний ріст пагона багато разів повторюється, що веде до його галуження і утворення крони.

Типи галуження. Найбільш поширені такі типи галуження:

1. дихотомічне;

2. несправжньо дихотомічне;

3. моноподіальне;

4. симподіальне.

Дихотомічне галуження виявляється в тому. Що верхівкова брунька ділиться на дві частини і ріст відбувається в двох напрямках, причому утворюються дві рівнозначні гілки. Дихотомічне галуження влативе водоростям, мохам, плавунам.

Несправжньо дихотомічне галуження виявляється в тому,що верхівкова брунька припиняє свій ріст, а ріст стебла продовжують бічні супротивно розміщені бруньки (бузок, жостір проносний).

При моноподіальному галуженні головний пагін увесь час росте з верхівкової бруньки, а бічні – з бічних. Воно характерне для сосни, модрини, ялини.

Симподіальне галуження характерне тим, що головна брунька припиняє ріст, аріст за напрямком основної осі продовжує бічна брунька. Через деякий час ця брунька теж відмирає, а ріст продовжує нова бічна брунька (ліщина, клен ясенолистий, дуб, черемха,картопля, помідор).

Якщо стебло негалузисте (як у пальм), його називають колоновидним.

Форми стебел. Найпоширеніша форма стебел циліндрична (липа, береза, дуб, сосна, ялина), а також стебла бувають тригранними (осоки, смикавець), читиригранними (рослини родини ясноткові, або губоцвіті – шавлія, м’ята, собача кропива, лаванда), багатогранними (коноплі, кактуси), ребристими – виділяються численні ребра (валеріана), борозенчастими (деякі види родини селерові, абозонтичні – кріп, ганус, фенхель), сплюснуті (опунція, лоскуха), кулясті (кактуси). Якщо на стеблі немає листків і воно закінчується квіткою або суцвіттям, його називають квітковою стрілкою (цибуля, кульбаба, подорожник, примула, тюльпан). Нижня частина стебла у таких рослин вкорочена, а листки зібрані в прикореневу розетку.

Деякі види рослин мають у меживузлях порожнисте стебло (пшениця, жито, кріп, валеріана). Порожнисте стебло з потовщеними вузлами у злакових рослин називається соломиною.

За положенням в просторі стебла бувають: прямостоячі (ортотропні), підведені, лежачі, або повзучі (плагіотропі), чіпкі та виткі.

Прямостоячі стебла вертикально піднімаються над поверхнею землі (стебло пшениці, жита, кропу, стовбури дуба, ялини, сосни). У підведених стебел нижня частина майже лежача, а верхня прямостояча. Лежачі, або повзучі стебла стеляться по землі і можуть вкорінюватися за допомогою придаткових коренів, що утворюються в їх вузлах. Лежачі стебла з довгими меживузлями називають вусами (суниці), з короткими – батогами.

Виткі стебла піднімаються над поверхнею землі, лише обвиваючись навколо інших рослин (березка,хміль). Рослини з виткими стеблами називають ліанами. Чіпкі стебла піднімаються над поверхнею землі, чіпляючись за якусь опору вусиками (горох), причіпками (підмаренник), присосками (плющ).

Видозміни пагонів. Залежно від умов існування і виконуваних функцій пагін може змінюватися. Розрізняють надземні і підземні видозміни (метаморфози) пагонів.

До надземних видозмін пагонів належать:

1. колючки;

2. вусики;

3. кладодії, або філакладії;

4. пазушні цибулини;

5. вуси;

6. соковиті стебла;

7. надземні бульби.

Колючки - захисне притосування рослин. При їх утворенні відбувається сильне здерев’яніння і загострення кінця пагона. Колючки стеблового походження, на відміну від шипів епідермального походження ніколи не здираються з епідермою вoни розташовані в пазухах листків (в колючку розвивається бічна брунька) – як у глоду або на кінці пагона ( в колючку розвивається верхівкова брунька) – як у жостера проносного та дикої груші. Інколи на колючках можуть розвиватися листки й бічні колючки (гледичія).

Вусики стеблового походження розвиваються з бічної або верхівкової бруньок. На них часто помітні лусочки – видозмінені листки (виноград), іноді утворюються квітки і суцвіття (огірки, виноград). Вусики здатні обвиватися навколо опори і підтримувати стебло у вертикальному положенні; типовим прикладом є вусики ліан.

Кладодії, або філакладії – це такі видозміни стебел, що схожі на листки і виконують їх функції (рускус). Кладодії утворюються з бічної чи верхівкової бруньок. На них знаходяться листки у вигляді дрібних лусок, у пазухах яких розвиваються квітки.

Повітряні цибулинки здебільшого формуються з бічних бруньок. Вони знаходяться в пазухах листків і необхідні для вегетативного розмноження (пшінка, лілія), але можуть формуватися і в суцвіттях (часник).

Соковиті стебла – видозміни при яких у стеблах нокопичуються запаси води. Звичайно соковиті стебла зелені і виконують функції листків, що перетворились на колючки. Соковиті стебла характерні для рослин посушливих районів, пустель і напівпустель. Рослини з соковитими стеблами називають стедловими сукулентами (кактуси, деякі види молочаїв).

Надземні бульби, або стеблоплоди – це надземні розширені стебла, в яких нагромаджуються поживні речовини (кольрабі).

До підземних видозмін пагонів належать:

1. кореневища;

2. бульби;

3. цибулини;

4. бульбоцибулини.

Кореневища – це підземні пагони, зовні схожі на корені, але відрізняються від останніх тим, що не мають кореневого чохлика на конусі наростання, зате мають вузли, меживузля і редуковані листки у вигляді лусочок. У пазухах листків знаходяться бруньки,які дають надземні пагони. Кореневища бувають горизонтальними (мишатник,солодка,конвалія) і вертикальними (ревінь, алтея), тонкими (козлятник), потовщеними (змійовик, ревінь), іноді дуже великими (у ревеню їх маса досягає 12 кг).

Бульби – це потовщені видозмінені пагони,що розвиваються під землею і зовні нагадують потовщені корені. Вони відрізняються від останніх наявністю редукованих листків у вигляді лусок, що рано відпадають. У пазухах листків є бруньки (вічка), що мають почергове розміщення (картопля, земляна груша). Бульби утворюються на кінцях підземних пагонів – столонів, що ростуть з нижньої частини головного стебла, яке знаходиться в землі. Коли освітлюються сонцем вони зеленіють.

Цибулини – дуже вкорчені стебла (денце), на яких щільно розміщені соковиті і сухі луски – видозмінені листки.

В соковитих листках нагромаджуються і зберігаються поживні речовини, а сухі виконують захисну функцію (цибуля, морська луківка, тюльпан, гіацинт).

Цибулини: плівчасті черепитчасті, прості і складні (збірні). У плівчастих цибулин зовнішні луски охоплюють внутрішні (цибуля), черепитчастих вони розміщені як черепиця, одна над одною (лілія). Прості цибулини складаються з однієї цибулини (плівчастої чи черепитчастої), складні – з декількох (або багатьох) простих (часник). Кожний зубок часнику – невеличка проста цибулина з власними сухими лусками. Крім того, складна цибулина вкрита загальними сухими лусками.

Бульбоцибулини – це цибулини з добре розвиненою стебловою частиною (денцем), вкритою сухими лусками (шафран, гладіолус).

Значення і використання стебел. Стебло виконує дві основні функції – провідну і опорну. Стебло підтримує листки, сприяє їх найкращому положенню відносно освітлення. Воно служить місцем, де зберігаються запасні речовини, використовується жля вегетативного розмноження.

Стебла використовуються в різних галузях господарства: в текстильній промисловості; стовбури дерев – для будівництва; видозміни стебел (капуста кольрабі, картопля, цибуля, часник) – в харчовій промисловості; кореневища алкани, марени красильної – для отримання барвників; медицині (з кори хінного дерева – хінін, з кореневищ раувольфії – раунатин, із бульб земляної груші – інулін, із кореневищ ревеню – препарети, які регулюють діяльність шлунково-кишкового тракту, із кореневищ валеріани – ліки, що заспокійливо діють на нервову систему, цибулини морської луківки – сечогінний засіб.