12 Порядок полушниковые. Особенности анатомии, морфологии и происхождения.

Порядок Полушниковые, или Шильниковые (Isoetales)

К этому порядку относятся разноспоровые многолетние травянистые растения, листья которых имеют хорошо выраженный язычок - лигулу. Порядок включает 3 рода - натгорстиану (Nathorstiana), стилитес (Stylites) и полушник (Isoetes).

Натгорстиана - вымерший род, известный из нижнего мела. Это было травянистое растение высотой 12-20 см с мясистым прямостоячим стеблем, на вершине которого располагались шиловидные листья. В нижней части имелись толстые короткие стигмарии с корнями.

Наиболее многочисленный род полушник, шильник или изоэт, объединяет около 70 видов многолетних растений, которые ведут либо водный, либо земноводный образ жизни, лишь немногие виды обитают на влажной почве.

Полушник распространен на всех континентах земного шара; в России встречается 3 вида полушника. Полушник шиповатый — растение, занесенное в Красную книгу России. Полушник озёрный - редкий вид, приуроченный к озёрам с чистой, прозрачной водой, бедной питательными веществами.

Стебель полушника высотой 10- 25 см, толстый, в основании двух-трехлопастный (возможно, это гомолог сильно редуцированных стигмарии); между лопастями возникают многочисленные корни. Верхнюю часть стебля скрывают листья длиной 2-5 см (у двух американских видов они достигают длины 50-90 см). Листья узкие, на вершине шиловидные, в основании расширенные, с хорошо выраженным язычком, они плотно налегают друг на друга. Вдоль листа проходят 4 воздухоносных канала. Во внутреннем строении стебля выделяются цилиндрическая протостела и первичная кора, пронизанная листовыми следами. Между стелой и корой закладывается камбий, который откладывает кнаружи паренхимные клетки, а внутрь - смешанную проводящую ткань, состоящую из мелких трахеид и ситовидных клеток. Благодаря деятельности камбия стебель полушника нарастает в толщину.

У молодого растения все листья вегетативные; у взрослого растения наружные листья становятся мегаспорофиллами, средние - микроспорофиллами, а внутренние - пока стерильные. На зиму спорофиллы отмирают, а перезимовавшие вегетативные листья формируют мегаспорангии, т.е. становятся мегаспорофиллами и т.д. Таким образам, верхнюю олиственную часть побега можно рассматривать как стробил, расширенное лопастное основание стебля как сильно редуцированные стигмарии, а срединную короткую часть стебля - еще более редуцированный стебель когда-то разветвленных крупных деревьев.

Микро- и мегаспорангии развиваются на внутренней стороне расширенного основания листа в небольшой ямке и прикрыты разросшейся тканью листа - индузиумом. Спорангии располагаются по одному, прикрепляясь ко дну ямки короткой ножкой, и являются самыми крупными среди всех современных споровых растений (от 3 мм до 3 см). В мегаспорангиях развиваются от 50 до 2000 мегаспор, а в микроспорангиях - от тысяч до сотен тысяч микроспор. Мужской гаметофит имеет строение, сходное с гаметофитом селягинеллы, т.е. состоит из одной проталлиальной клетки и одного антеридия. Антеридий имеет стенку из 4 клеток и 2 сперматогенные клетки. Женский гаметофит еще больше похож на гаметофит селягинеллы.

Полушниковые- порядок споровых растений, относящийся к отделу плауновидных; включает 1 семейство под тем же названием. Травянистые многолетники, способные ко вторичному росту. Стеблевая часть клубневидно утолщена и укорочена. Основание её обычно разделено бороздами на 2—3 лопасти, на которых развивается много тонких, вильчато ветвящихся корней. Наверху находится розетка спирально расположенных шиловидных листьев; внутри каждого из них проходит 4 воздухоносных канала, с внутренней стороны — у мест перехода расширенной части в шиловидную — плёнчатый язычок. П. — разноспоровые растения. Между основанием листа и язычком образуются спорангии, часто прикрытые перепончатым выростом (велумом), на наружных листьях крупные мегаспорангии с мегаспорами (160—240 в каждом), на более внутренних — мелкие микроспорангии с микроспорами (до 1 млн.). Прорастая, микроспоры дают начало мужскуюгаметофиту, в его антеридиях развивается по несколько многожгутиковкх сперматозоидов. Из мегаспоры образуется женский гаметофит с архегониями, из оплодотворённых яйцеклеток которых вырастает новое растение (спорофит). К П. относят 2 ныне живущих рода — полушник и стилитес (Stylites) с 1 видом, обитающим в Перу, и несколько вымерших родов.

В своем происхождении плауновидные связаны, безусловно, с риниофитовыми; один из наиболее древних род астероксилон долгое время относили к риниофитам.