16 Многообразие папоротников. Их фитоЦенотическая приуроченность и охрана в области.

В Красной книге-голокучник роберта-2

Гроздовник многораздельный-3

Вергинский-3

Гроздовник полулунный-претендент

Гроздовник ромашколистный-1

Гроздовник ланцетовидный-1

Это все семейство ужовниковые.

 Это самый своеобразный и загадочный класс папоротников. Их современные представители по ряду признаков значительно отличаются от типичных папоротников, а история их неизвестна, хотя несомненно, что эта группа очень древняя. Класс ужовниковые включает один порядок (Ophioglossales), одно семейство (Ophioglossaceae) и 3 рода - ужовник (Ophioglossum), гроздовник . Все виды ужовниковых - многолетние, часто вечнозеленые растения небольших размеров (20-30 см), лишь один тропический эпифитный вид ужовника - ужовник повислый (О. pendulum) достигает 2-4 м. Они имеют короткие корневища с толстыми, мясистыми неветвящимися корнями, что говорит о их примитивности. На корневище каждый год формируется по 1, редко по 2 листа, которые отличаются от всех папоротников отсутствием улитки, длительным (в течение 4-5 лет) подземным развитием и дихотомическим ветвлением черешка. Кроме того, листья ужовниковых формируются не из одной клетки, как у всех папоротников, а из группы клеток. Для листьев ужовниковых характерен диморфизм частей листа. Спороносные и вегетативные доли листьев располагаются во взаимно перпендикулярных плоскостях.

Щитовники-короткокорневищные., с ланцентными листьями. У игольчатого нижняя доля бокового сегмента не более чем в полтора раза длиннее верхней. Кончики листа-шиловидное острие. Еще короткокорневищные-пузырник ломкий(самые нижние короче средних.), страусник обыкновенный.

Длиннокорневищные с сорусами на нижней стороне без индузия)- фегоптерис буковый(листья обильно опушеныы, чешуи только в основании), голокучник трехраздельный(одиночные пленочки на черешке), голокучник роберта(триждыперисторассеченные, орляк обыкновенный

Фото

17 Основные направления эволюции папоротников

Лист папоротника имеет характерное строение, точнее у этих растений нет истинных листьев. В ходе эволюционных преобразований у папоротников появились прообразы листьев, представляющих собой систему ветвей, лежащих в одной плоскости. Ботаническое название этому – плосковетка, или вайя, или предпобег. Этот предпобег выглядит как листовая пластинка современного цветкового растения. Четкие контуры листовых пластинок определяются у появившихся позднее голосеменных растений.

В отдел папоротников входит один класс Polypodiopsida, который делится на 8 подклассов, причем растения трех из них вымерли в девоне. В настоящее время известно 300 родов папоротников, объединяющих около 10000 видов. Это самая обширная группа споровых растений. Представители отдела папоротников произрастают на нашей планете практически повсеместно. Эти растения широко распространены, благодаря разнообразию формы листьев, экологической пластичности, хорошей переносимости высокой влажности. Наибольшего разнообразия достигают папоротники во влажных регионах тропического и субтропического пояса, в частности, во влажных расщелинах скал, зарослях горных лесов тропиков. В умеренных широтах папоротники произрастают в тенистых лесах, ущельях, болотистой местности. Некоторые виды являются ксерофитами, они встречаются на скалах или на склонах гор. Существуют виды – гигрофиты, которые растут в воде (сальвиния, азолла).

  Интересно, что, в то время как у ужовниковых и мараттиевых (Marattiaceae) каждый спорангий развивается из группы начальных клеток и имеет многослойную стенку, почти у всех остальных современных папоротников он развивается из одной-единственной начальной клетки и имеет однослойную стенку (табл. 19, 20). Очевидно, при втором способе развития спорангия требуется меньше строительного материала (меньше клеток), а само развитие происходит быстрее. Поэтому все согласны с тем, что возникновение спорангиев, берущих начало от одной клетки и имеющих однослойную стенку, представляет в эволюционном отношении шаг вперед.

        Вспомним еще раз, что листья папоротников возникли в процессе эволюции из ветвей риниофитовых предков. Отсюда вполне понятно, что у древнейших папоротников спорангии имели верхушечное (терминальное) расположение, т. е. сидели на верхушках конечных веточек дихотомически разветвленного листа. Среди ныне живущих папоротников расположение спорангиев, наиболее близкое к верхушечному, наблюдается у гроздовника (Botrychium), относящегося к примитивному семейству ужовниковых.

        По мере того как примитивный, похожий еще на ветку лист уплощается, между отдельными веточками образуется как бы перепонка (подобно плавательной перепонке водоплавающих птиц), представляющая собой результат бокового разрастания ткани веточек. Образование перепонки увеличило фотосинтезирующую поверхность листа, что дало огромное преимущество таким растениям. Спорангии оста лись, в сущности, на своих прежних местах. Но так как верхушки веточек оказались у нового органа растения — листа — концами жилок (ведь каждая веточка жилкования соответствует первоначальному проводящему пучку веточки), спорангии автоматически оказываются на краю пластинки листа. Таким образом верхушечное расположение спорангиев переходит в краевое (маргинальное). Трудно сказать, было ли это на самом деле шагом вперед или только естественным результатом возникновения листовой пластинки. Во всяком случае, краевое расположение спорангиев наблюдается у многих современных папоротников.

        Значительным шагом вперед в приспособительной эволюции папоротников был переход спорангиев из краевого расположения в поверхностное (ламинальное). Этот процесс происходил независимо в рззных линиях эволюции, причем во всех случаях спорангии перемещались на нижнюю, или «брюшную» (абаксиальную), сторону листовой пластинки. Это вполне понятно, так как на брюшной стороне они больше защищены от всяких неблагоприятных воздействий внешней среды и находятся в лучших условиях питания и рассеивания зрелых спор. Кроме того, если бы спорангии перешли на верхнюю, или «спинную» (адаксиальную), сторону пластинки, они бы заняли некоторую часть наиболее активной фотосинтезирующей поверхности, что неизбежно отразилось бы на эффективности фотосинтеза. Поэтому не удивительно, что во всех без исключения случаях поверхностного расположения спорангиев они занимают нижнюю сторону листовой пластинки. У ныне живущих папоротников наблюдаются все переходные стадии от краевого расположения к поверхностному (а последнее встречается чаще других). Более того, у некоторых из тех папоротников, спорангии которых сидят вдоль края пластинки, зто перемещение из краевого положения в поверхностное осуществляется в процессе онтогенеза.

        Наряду с перемещением спорангиев на нижнюю сторону пластинки происходит еще и другое, не менее важное изменение в их расположении. Сначала спорангии бывают расположены одиночно, т. е. не образуют групп, как, например, у схизейных. Но уже у некоторых папоротников с краевым расположением, как, например, у диксонии (Dicksonia) и локсомы (Loxsoma) или у всех гименофилловых, спорангии сгруппированы в отдельные спорангиальные кучки, или сорусы (от греч. soros — куча). У папоротников с поверхностным расположением спорангиев это уже становится правилом. Возникновение сорусов связано прежде всего с увеличением числа спорангиев. Так, если у предков диксонии на конце жилки сидело лишь по одному спорангию, то у самой диксонии — целая спорангиальная кучка. Но не менее важно и то, что с образованием сорусов возникает возможность более концентрированного и, следовательно, более эффективного снабжения спорангиев питательными веществами.

        В биологическом отношении чрезвычайно важен порядок развития и созревания спорангиев на листе или в каждом отдельном сорусе. У вымерших папоротниковидных и у ныне живущих ужовниковых, мараттиевых, осмундовых, плагиогириевых, схизейных, глейхениевых и матонневых все более или менее близко расположенные на растении спорангии или все спорангии внутри соруса (плагиогириевые, глейхениевые и матониевые) развиваются одновременно (симультанно). Сорусы, в которых развитие и созревание спорангиев происходит одновременно, называют простыми.

        Одновременное развитие спорангиев имеет один существенный недостаток. Дело в том, что при ухудшении условий произрастания и физиологическом угнетении растения подвергается риску развитие одновременно формирующихся спорангиев на части растения или даже на всем растении. Выходом из этого положения является последовательное развитие спорангиев, когда их созревание в сорусе наступает в разное время. Это достигается посредством удлинения ложа (рецептакула) соруса и увеличения количества спорангиев при одновременном уменьшении их размеров. Устанавливается так называемая базипетальная (от греч. basis — основание и лат. реtere — устремляться) последовательность, когда развитие начинается с верхней части ложа (в центре соруса) и постепенно переходит к основанию ложа (к периферии соруса). В результате самые молодые спорангии оказываются наиболее близко расположенными к источнику снабжения питательными веществами и наиболее защищенными. Все развитие соруса растягивается во времени, и поэтому процесс спороношения оказывается сравнительно менее уязвимым (если пострадают более ранние спорангии, то будет еще шанс для развития более поздних). Особенно хорошо выражено базипетальное развитие спорангиев у представителей семейства гименофилловых, имеющих длинное цилиндрическое или линейное ложе. Сорусы с базипетальным развитием спорангиев называют градатными (от лат. gradatio — постепенное возвышение, усиление). Такие сорусы характерны для циатейных, гименофилловых, аснлениевых, а также для всех разноспоровых папоротников.

        В некоторых линиях эволюции папоротников из градатных или прямо из простых сорусов возникают так называемые смешанные сорусы, характеризующиеся неопределенной последовательностью в развитии спорангиев. В таких сорусах молодые и более зрелые спорангии расположены вперемешку, без определенного порядка. Несмотря на то что ложе таких сорусов обычно плоское, спорангии имеют разную высоту, так как у более зрелых спорангиев ножка удлиняется, и поэтому они заметно возвышаются над более молодыми. Преимущество смешанных сорусов заключается прежде всего в том, что развитие спорангиев в сорусе растягивается во времени. Но не менее важно то обстоятельство, что молодые спорангии здесь надежно защищены возвышающимися над ними зрелыми спорапгиями, оставшимися ножками уже раскрывшихся спорангиев, а также волосками, которые часто сидят на ложе между спорангиями. Исключительно важно также, что в смешанных сорусах может эффективно и без всяких физических помех действовать наиболее совершенный способ раскрывания спорангиев.

        Смешанные сорусы возникают независимо в разных линиях эволюции папоротников, притом они происходят как от простых, так и от градатных сорусов. Происхождение от простых сорусов можно наблюдать в пределах рода диптерис, где у одного из видов (диптерис Лобби — Dipteris lobbiana) развитие спорангиев симультанное, в то время как у более подвинутого вида — диптериса двойчатосложного(D. conjugate), развитие спорангиев происходит в неопределенной последовательности (сорусы смешанные). У близкого к диптерисовым и, вероятно, производного от него семейства хейроплевриевых (Cheiropleuriaceae) сорусы также смешанные. У большого и широко распространенного семейства полиподиевых, имеющего общее происхождение с двумя выше упомянутыми маленькими семействами, также установилась неопределенная последовательность в развитии спорангиев. Таков же порядок развития у другого большого семейства, адиаптовых.

        В эволюции сорусов произошло еще одно важное событие. Речь идет о защитных приспособлениях спорангиев. Вообще защита молодых спорангиев у папоротников обеспечивается хотя бы тем, что их молодые листья скручены спирально как раковина улитки, причем не только по главной жилке, но и по всем сегментам. Это проявилось уже у некоторых вымерших примитивных родов. Нередко перышки остаются еще закрученными, когда большая часть листа уже расправилась. Кроме этой общей защиты, почти универсальной для папоротников (за исключением ужовниковых), имеются также более специальные формы защиты, обеспечиваемые различными типами п окрывальца, или индузия (от лат. indusium — верхняя туника). Термин этот служит для обозначения «покрывалец» самого различного происхождения. Покрывальца имеются далеко не всегда. Простые сорусы с характерным для них одновременным развитием спорангиев нуждаются в покрывальце в меньшей степени, чем два других типа сорусов, у которых развитие спорангиев более растянуто. Поэтому у большинства семейств с простыми сорусами покрывальце совершенно отсутствует. Однако у схизейных отдельные спорангии (сорусов у них нет) защищены загнутыми на нижнюю сторону краями пластинки листа, или же у видов лигодиума (Lygodium) каждый спорангий полностью прикрыт особым кармашковидным выростом поверхностных тканей листа. Имеются и другие формы защиты, в том числе взаимная защита спорангиев в результате их срастания в так называемые синангии (например, у некоторых мараттиевых). Настоящее же покрывальце среди папоротников с простыми сорусами имеется только у матонии (Matonia). Оно очень своеобразное, зонтиковидной формы и возникает из центральной части ложа соруса. По всем данным, оно произошло совершенно независимо от покрывалец градатных и смешанных сорусов, к которым мы теперь перейдем.

        Градатные сорусы, характеризующиеся более длительным развитием и более мелкими спорангиями, нуждаются в защите гораздо больше, чем простые сорусы с более крупными и одновременно развивающимися спорангиями. Поэтому в разных линиях эволюции папоротников с градатными сорусами независимо и разными путями возникли покрывальца, эффективно защищающие развивающиеся спорангии. Покрывальца бывают различной формы, чаще всего более или менее чашевидные или двугубые. Приспособительная эволюция покрывалец представляет собой одну из наиболее увлекательных глав сравнительной морфологии папоротников, но в ней еще много неясного. В частности, не всегда понятно исчезновение в процессе эволюции уже имевшегося у предков покрывальца. Что же касается папоротников со смешанными сорусами, то за исключением большинства даваллиевых (Davalliaceae) они лишены покрывальца. Функцию покрывальца часто исполняют у них перемешанные со спорангиями волоски (парафизы).

        Вернемся снова к спорангию. При созревании он раскрывается, а споры освобождаются и рассеиваются. Нас интересуют, однако, те приспособления, которые способствуют раскрыванию спорангия. Начпем с самых древних, вымерших форм. У некоторых из них спорангий при созревании открывался наверху небольшим отверстием. У пих, так же как у современных ужовниковых (обладающих верхушечным щелевидным отверстием), нет еще никаких дополнительных приспособлений, способствующих раскрыванию зрелого спорангия. Но уже у целого ряда древнейших папоротниковидных, например у представителей палеозойского семейства зигоптерисовых (Zygopteridaceae), спорангии снабжены с обеих сторон широкой продольной (вертикальной) полоской из нескольких рядов клеток с утолщенными стенками, служившей для раскрывания спорангиев. Это чисто механическое приспособление называют кольцом (рис. 91). Мы не знаем, как действовало у вымерших форм кольцо, по его механизм у современных папоротпиков хорошо изучен.

        Познакомимся поэтому со строением и действием наиболее распространенного типа кольца ныне живущих папоротников. Это продольное (вертикальное) образование, состоящее из одного ряда клеток. У большей части клеток кольца три внутренние стенки (две радиальные и внутренняя тапгентальная стенка) утолщены, в то время как остальные три (внешние тангептальные стенки) тонкие. Одним своим концом эта часть кольца с утолщенными стенками клеток прочно прикреплепа к пожке спорангия. Часть клеток кольца (четверть или треть от общего их количества) имеет относительно тонкие стенки, включая группу из четырех поперечно удлиненных сестринских клеток, образующих так называемый стомий (от греч. stoma — рот). По мере созревания спорангия клетки кольца в результате испарепия постепеппо теряют воду. Но дело в том, что имеется очень сильное «сцепление» между стенками клеток кольца и водой. Поэтому, когда через тонкие внешние тангепталыше стенки вода испаряется, эти стенки благодаря силам сцепления постепенно втягиваются внутрь и становятся все более вогнутыми, в то время как концы радиальных клеток стягиваются друг к другу. По мере того как стенки клеток кольца деформируются, возникает очень сильное механическое напряжение, равное давлению около 300 или более атмосфер. В результате возрастающего напряжения в конце концов наступает момент, когда стенка спорангия разрывается в районе стомия, а само кольцо медленно загибается в обратную сторону, как бы выворачиваясь наизнанку. По мере того как вода продолжает испаряться, возрастающее напряжение деформированных стенок преодолевает силы сцепления и внезапно и одновременно во многих клетках кольца образуется вакуум. Силы сцепления таким образом уже перестают действовать, и кольцо быстро и с силой возвращается к своему исходному положению. В этот момент оно действует подобно катапульте и с силой выбрасывает освободившиеся уже споры. Таким образом, перед нами удивительно остроумный механизм, который, несомненно, в сильнейшей степени способствует широкому распространению папоротников.

        Описанного выше типа кольца из однорядных клеток, действующего подобно катапульте, еще не было у вымерших папоротниковидных. Его нет также у ряда современных папоротников. Более того, некоторые современные папоротники вообще не имеют никакого кольца и, как уже было сказано выше, оно совершенно отсутствует у семейства ужовниковых.

        У тех родов семейства мараттиевых, спорангии которых еще не срослись в синангии (как у ангиоптериса — Angiopteris), имеется примитивное кольцо, напоминающее кольца некоторых палеозойских папоротниковидных. Однако оно не имеет формы кольца, а представляет собой полоску из несколько более крупных клеток с утолщенными стенками, расположенную на конце продольной линии раскрывания спорангия и более или менее поперечно к ней (поперечное кольцо). Конечно, такое кольцо имеет мало общего с типичным кольцом, о механизме действия которого мы рассказали выше. Оно служит для раскрывания спорангия, но эффект катапульты здесь отсутствует. Столь же примитивно кольцо осмундовых, представляющее собой группу толстостенных клеток, расположенную на одной стороне спорангия близ его верхушки.

        Если мы теперь обратимся к схизейным, то найдем у них очень хорошо развитое кольцо, заметно отличающееся от подобного образования у остальных современных папоротников.

        Оно состоит обычно из одного ряда утолщенных клеток, расположенного непосредственно вокруг верхушки спорангия. Сама верхушка спорангия состоит из одной или нескольких клеток, из чего следует, что кольцо не строго верхушечное. Это, в сущности, поперечное кольцо, расположенное вокруг верхушки. Кольцо способствует продольному раскрыванию спорапгия, но опять-таки без катапультирования. Интересно, что у палеозойских зигоптерисовых кольцо спорангиев было вертикальным, а не поперечным. Из этого можно сделать вывод, что схизейные произошли скорее от их общих предков с зигоптерисовыми, чем непосредственно от зигоптерисовых, и что кольцо у них возникло независимо. Папоротники с аппаратом раскрывания спорангиев типа современных схизейных известны уже с карбонового времени. У адиантовых, которые, по современным представлениям, произошли от предков современных схизейных, кольцо приобрело продольное (вертикальное) положение.

        Эволюция кольца спорангия других современных семейств папоротников начинается с косого кольца, которое, следовательно, занимает промежуточное положение между поперечным и продольным (вертикальным).

. Преимущество продольпого кольца, вероятно, состоит в том, что один его конец прочно прикреплен к ножке спорангия, которая служит надежной опорой для движений кольца назад и возвращения в исходное положение

        В процессе эволюции спорангия и всего соруса и совершенствования механизма его раскрывания число спор в каждом спорангии постепенно уменьшается. Важно подчеркнуть, что речь идет об уменьшении количества спор, производимого не спорофитом в целом, а лишь каждым отдельным спорангием. Число спор, производимых спорофитом, не уменьшается (оно может даже увеличиваться), так как в ходе эволюции равноспоровых папоротников количество спорангиев имеет определенную тенденцию возрастать.

Споры большинства папоротников обнаруживают поразительное разнообразие экзины. Строение экзины все шире используют для решения вопросов систематики и эволюции папоротников, как ныне живущих, так и вымерших.

Разноспоровость, т. е. дифференциация спор на микро- и мегаспоры (иногда их называют мужскими и женскими спорами), возникала в процессе эволюции песколько раз. Разноспоровые группы известны как среди вымерших, так и среди ныне живущих папоротников. У одного из современных папоротников, а именно у монотипного северо-восточноавстралийского рода платизома (Platyzoma), составляющего отдельное семейство платизомовых (Platyzomataceae), уже давно была обнаружена зачинающаяся разноспоровость, что полностью подтверждается новейшими исследованиями. У этого папоротника одни спорангии крупнее, а другие мельче. В первых содержится до 16 относительно крупных спор, а во вторых — до 32 мелких спор. Мелкие споры при прорастании дают начало гаметофиту, на котором развиваются только антеридии. Из крупных спор развиваются гаметофиты, на которых в молодости образуются антеридии, а позже только архегонии. Таким образом, если мелкие споры можно назвать микроспорами, то более крупные споры не являются еще настоящими мегаспорами. Разноспоровость у платизомы еще не полная, не вполне установившаяся. Но среди современных папоротников есть три семейства, у которых разноспоровость достигла полного развития. Это — марсилеевые (Marsileaceae), сальвиниевые(Salviniaceae) и азолловые (Azollaceae).

        Биологическое преимущество разноспоровости перед равноспоровостью заключается в том, что гаметофит развивается внутри споры (становится эндоспорическим) и развивается за счет тех питательных веществ, которые содержатся в споре, особенно обильно — в мегаспоре. Благодаря быстрому развитию сильно редуцированного паразитического гаметофита процесс оплодотворения происходит рано, гораздо раньше, чем у равноспоровых папоротников. Обильная нища, накопленная в мегаспоре, создает также максимально благоприятные условия для развивающегося зародыша.

        Биологические преимущества, достигнутые в результате разноспоровости, вероятно, важны в любых условиях среды, но особенно важны в крайних или меняющихся условиях существования. Марсилеевым, сальвиниевым и азолловым биологические преимущества разноспоровости дают возможность существовать в условиях высыхающих время от времени болот и прудов. Чередующиеся дожди и образование временных водоемов дает им возможность быстро завершить весь репродуктивный цикл.

        

Значительным шагом вперед в приспособительной эволюции папоротников был переход спорангиев из краевого расположения в поверхностное (ламинальное).