20 Сальвиния. Цикл воспроизведения. Особенности заростков.

Порядок Сальвиниевые (Salviniales)

Семейство салъвиниевые (Salviniaceae) характеризуется разноспоровостью и наличием шаровидных сорусов, открыто сидящих на подводных листьях. Оно включает один род салъвинию (Salvinia) с 8 видами пресноводных растений. Из них 6 видов распространены в тропиках и субтропиках, 2 вида встречаются в умеренных областях; в России - в средней полосе, в Сибири, на Дальнем Востоке, на Кавказе и в Средней Азии. За время своего длительного существования в водной среде (сальвиниевые известны с мелового периода) сальвиния приобрела множество специализированных признаков. Все виды сальвиний - небольшие папоротники, размером до 15-20 см, живущие в стоячих либо медленно текущих водах. Тропические виды - многолетние растения, а виды умеренных областей - однолетники. Они имеют стелющиеся по поверхности воды побеги с мутовчатым листорасположением. Корни отсутствуют.

В каждой мутовке из 3 листьев 2 листа плавающие, с цельной листовой пластинкой, а третий - подводный. Плавающие листья овальной или округлой формы; они покрыты восковым налетом и имеют на поверхности сосочки и волоски, что делает их несмачиваемыми. Подводный лист почти до основания рассечен на множество нитевидных долей, густо покрытых жесткими волосками. Выделяющиеся при дыхании пузырьки углекислого газа задерживаются между волосками, уменьшая удельный вес растения. Подводные листья своими нитевидными долями очень напоминают корни. На коротких черешках подводных листьев формируются шаровидные сорусы. Таким образом, подводные листья выполняют функции спороношения, всасывания воды и роль поплавка. Все части растения снабжены густой сетью воздухоносных полостей. В стебле расположена сифоностела с тонким цилиндром ксилемы; механические ткани очень слабо развиты. Виды сальвинии обладают способностью к вегетативному размножению за счет почек, которые могут формироваться между листьями. Развивающиеся из почек боковые побеги легко отламываются и дают начало новым растениям, в результате чего обширные водные территории могут быть сплошь покрыты сальвинией. Это часто мешает судоходству и рыбной ловле.

У сальвинии плавающей (S. natans) сорусы имеют шаровидную форму. В них на разросшейся плаценте располагаются либо микроспорангии, либо мегаспорангии. С поверхности сорусы покрыты двуслойным индузиумом, его слои соприкасаются только в основании и на самой вершине, а на остальном протяжении они разделены воздухоносной полостью, уменьшающей удельный вес сорусов. Спорангии имеют однослойную стенку, лишенную кольца. Выстилающий слой - тапетум, формирующийся из периферических археспориальных клеток, к моменту созревания спор расплывается и становится пенистым. После его затвердения образуется легкая пористая масса наподобие пенопласта, называемая массулой. В массулу погружены споры. В микроспорангиях образуются 64 микроспоры, а в мегаспорангиях полного развития достигает лишь 1 мегаспора. К осени растения отмирают, а тяжелые сорусы, богатые крахмалом, опускаются на дно и там зимуют. Весной стенки сорусов сгнивают, крахмал расходуется на прорастание спор, и легкие из-за массулы спорангии всплывают на поверхность воды. Микроспоры при прорастании развивают мужской гаметофит - заросток (проталлиум); он состоит из 2 вегетативных, или проталлиальных, клеток, соответствующих вегетативному телу гаметофита. На нем образуются 2 антеридиальные клетки, каждая из которых формирует сильно редуцированный антеридий.

Антеридий имеет стенку из 2 клеток и 1 сперматогенную клетку, дающую 4 сперматозоида. Мегаспора при прорастании образует менее редуцированный женский гаметофит, состоящий из множества вегетативных, т.е. проталлиальных, клеток. Под давлением заростка оболочка мегаспоры лопается и заросток выступает за ее пределы. Освободившаяся часть заростка зеленеет, и на ней формируется 3-5 архегониев. После оплодотворения, которое происходит вслед за разрушением стенки мегаспорангия, из зиготы развивается зародыш. Благодаря гаустории он долго сохраняет связь с гаметофитом. Первый возникающий лист имеет щитковидную форму, следующие 2 листа округлые, густо покрытые волосками, и уже позднее формируется мутовка из 3 листьев.

Семейство азолловые (Azollaceae) содержит 1 род азоллу (Azolla) с 6 видами, распространенными в тропиках и умеренных областях Северной Америки. Это маленькие нежные папоротники, похожие на юнгерманниевые печеночники.

Сальвиниевые и азолловые обнаруживают много общего и в своем происхождении связаны, по-видимому, с древними вымершими гименофилловыми.

Рассмотрение отдела папоротникообразных показывает, что в пределах его нельзя наметить единых эволюционных линий, а проявляются лишь частные эволюционные тенденции. Отдельные порядки имели независимые друг от друга пути развития и лишь глубокими корнями упираются в группу риниофитов.

 У сальвинии стебель плавучий, корней нет, а листья расположены трехчленными кружками; из трех листьев два верхних плавают на поверхности воды и имеют обычный вид листа, снабжены коротким черешком и эллиптическим цельнокрайним отгибом, тогда как третий лист нитевидно рассечен, погружен в воду и внешним видом походит на корень (рис. 1 и 4). У рода азолля существуют уже настоящие корни и двулопастные листья с верхней плавающей и нижней погруженной лопастью.