5 Подкласс сфагновые, белые, или торфяные мхи. Строение. Размножение. Торфообразование.

Порядок сфагновые мхи включает всего одно семейство, с одним родом сфагнум. Сфагновые мхи поселяются на бедных известью сырых почвах, где образуют сплошные ковры. Сфагновый покров в лесах и на лугах приводит к быстрому их заболачиванию. Сфагнумы являются главными

Торфообразователями. От зеленых мхов они отличаются наличием в теле системы особых водозапасающих (гиалиновых) клеток; ксилемных тяжей нет; спорогоний более простого строения, без перистома; прото­нема пластинчатая. Строение тела и спорогоний сфагнума. Сфагнум имеет тонкий главный стебель, несущий боковые вет­ви. На верхушке стебля веточки короткие и скучены в го­ловку. Далее по стеблю располагаются пучками (по 2—5) удли­ненные, горизонтально отстоящие веточки, а еще ниже — тонкие и наиболее длинные, свисающие вниз ветви, которые плотно прилегают к стеблю, что способствует передвижению воды вдоль не­го. Веточки и главный стебель покрыты мелкими листочками раз­личной формы и величины. Ризоидов у взрослых растений торфя­ных мхов нет. Нижняя часть стебля, которой сфагнум погружен в субстрат, ежегодно отмирает, а верхняя часть нарастает за счет одной из верхушечных ветвей. Сфагновые мхи обладают очень высокой гигроскопичностью. Они могут поглощать и удерживать в себе количество воды, пре­вышающее массу самого растения в 30—37 раз. Это объясняется наличием в теле системы особых водоносных клеток. Снаружи стебель покрыт несколькими рядами крупных мертвых водоносных (гиалиновых) клеток с отверстиями — перфорациями и спиральными утолщениями стенок. Они составляют многослойный эпидермис. Глубже располагается не­сколько рядов более мелких клеток с одревесневшими стенками — древесинный цилиндр. В центре стебля находится паренхимная «сердцевина». Листья сфагнума однослойные, состоят из клеток двух видов: хлорофиллоносных и водоносных. Первые узкие, зеленые, богатые хлорофилловыми зернами, располагаются сетью, в ячеях ко­торой лежат крупные бесцветные водоносные клетки, по строению сходные с теми, что покрывают снаружи стебель. На верхушечных веточках одного и того же или разных рас­тений образуются половые органы. Архегонии возникают группой на самой вершине, а антеридии — на оси ветви, чередуясь с ли­стьями. Антеридиальные ветви более толстые, чем вегетативные, и покрыты черепитчато расположенными листочками. Спорогоний торфяного мха, образующийся после оплодотворе­ния, состоит из шаровидной коробочки и очень короткой ножки, которой он внедряется в верхушку несущего его стебелька. К мо­менту созревания спор верхушка стебля удлиняется и образует ложную ножку спорогония. Стенки коробочки многослойные. Свер­ху коробочка прикрыта округлой крышечкой. Со дна коробочки поднимается короткая колонка, на нее налегает куполообразный спорангий, в котором из клеток археспория возникают споры. Перистома нет. При созревании спор крышечка сбрасывается и споры высыпаются наружу; из споры развивается однослойная пластинчатая протонема с ризоидами, которые в дальнейшем ис­чезают. На протонеме закладываются почки, а из них образуются побеги сфагнума

Молодые побеги, возникающие на протонеме, густо покрыты мелкими листьями, а в основании развиваются многоклеточные ризоиды. С началом ветвления побегов образование ризоидов прекращается, и взрослые растения сфагнума полностью лишены их. На уровне каждого 4-5-го листа на побеге закладывается почка, которая, начав развиваться, сразу неоднократно ветвится, в результате чего формируется пучок из 2-7 боковых веточек. На вершине главного побега, где узлы еще сближены, пучки этих молодых веточек образуют плотную головку. По мере роста побега междоузлия его увеличиваются и пучки раздвигаются. В пределах каждого пучка пространственное размещение и функции боковых побегов оказываются четко разграниченными. Одни веточки занимают горизонтальное или косо наклонное положение, другие же, более тонкие и длинные, поникают, плотно прилегая к главному стеблю. Таким образом, вдоль всего побега от основания до самой вершины формируется система горизонтальных и поникающих ветвей. Горизонтальные побеги прежде всего осуществляют процесс фотосинтеза; кроме того, переплетаясь с боковыми веточками соседних растений, они способствуют поддержанию слабого главного побега в вертикальном состоянии. В результате переплетения горизонтальных побегов образуется паутинистая куртинка, насасывающая воду. Поникающие побеги, плотно облегающие стебель главного побега от самой вершины до основания способствуют не только поглощению воды из почвы, но и быстрой транспортировке ее к самой вершине побега по принципу капиллярности. Этим и объясняется отсутствие ризоидов у взрослых растений. Как главный, так и боковые побеги густо покрыты мелкими (2-3 см) яйцевидными листьями.

Листья у всех видов сфагнума однослойные, но вместе с тем высокоспециализированные Молодые листья, находящиеся еще в почке, состоят из однородных зеленых клеток ромбовидной формы. По мере развития листа эти клетки дифференцируются на два типа; так, одна из ромбовидных клеток начинает быстро увеличиваться в размере в разных направлениях, при этом четыре прилегающие к ним клетки растут вслед за ней, сильно удлиняясь и сохраняя небольшой диаметр. В крупной клетке происходит ряд изменений: уменьшается количество хлоропластов вплоть до полного исчезновения. На первичную оболочку изнутри в виде колец или спирали откладывается вторичная оболочка, состоящая из коллоидного вещества гиалина, поэтому и клетка называется гиалиновой. На последнем этапе формирования этих клеток в оболочках появляются сквозные округлые отверстия - сквозные поры, после чего клетка отмирает и заполняется воздухом. Через капиллярные отверстия вода засасывается в полость клетки, а коллоидальный гиалин, обладающий способностью сильно набухать, прочно удерживает влагу. Поэтому гиалиновые клетки называют также водоносными. В засушливые периоды времени вода из гиалиновых клеток испаряется, при этом гиалиновые утолщения играют роль внутренних распорок, которые предотвращают спадение клеток. Воздух, заполняющий гиалиновые клетки, обусловливает светло-зеленую окраску листьев и всего растения, почему сфагновые мхи часто называют белыми мхами. Между гиалиновыми клетками зажаты узкие длинные живые клетки. По мере их формирования количество хлоропластов в них увеличивается, т.е. их основная функция становится фотосинтезирующей. По соотношению размеров гиалиновых и хлорофиллоносных клеток листья поникающих и горизонтальных побегов довольно четко отличаются друг от друга. В листьях поникающих побегов гиалиновые клетки очень крупные, в их стенках содержится большое количество крупных сквозных пор, а в листьях горизонтальных побегов гиалиновые клетки мельче; относительно широкие хлорофиллоносные клетки содержат большое количество хлоропластов.

В стебле сфагнума выделяются три типа ткани: с поверхности расположены 2-5 слоев клеток гиалодермы, иногда именуемой эпидермой или корой (см. рис. 25). Функция гиалодермы - поглощение и удержание воды; ее крупные паренхимные тонкостенные клетки построены по типу гиалиновых клеток листа. Они имеют гиалиновые утолщения и сквозные отверстия на всех стенках клетки, поэтому вода может распространяться в соседние клетки во всех направлениях. Гиалин обнаруживает кислую реакцию, благодаря чему не только само растение, но и окружающая его среда имеет кислую реакцию. Этим объясняются антисептические свойства сфагнума. К центру от гиалодермы расположена механическая ткань, по аналогии с древесиной называемая древесинным (но не древесным) цилиндром. Она состоит из очень узких прозенхимных клеток с сильно утолщенными стенками бурого цвета. Механическая ткань занимает, как правило, незначительную часть стебля, поэтому у большинства видов сфагнума стебли слабые, поникающие. В центре расположена паренхима сердцевины. Таким образом, анатомо-морфологические особенности сфагнума объясняют постоянство влажной среды, в которой они обитают. Сфагнум, будучи многолетним растением, никогда не достигает больших размеров - у разных видов они колеблются от 5 до 20 см. Это объясняется тем, что по мере нарастания молодых частей побега его прошлогодние участки отмирают. Однако разложение отмерших частей растения в пересыщенной влагой закисленной почве затруднено. В анаэробных условиях происходит процесс торфонакопления, поэтому сфагновые мхи часто называют торфяными мхами.

Половые органы развиваются на специализированных боковых генеративных побегах, расположенных у вершины главного побега в пучках вместе с вегетативными побегами. Созревание половых органов происходит осенью, а половой процесс может происходить либо осенью, либо весной следующего года. Одни виды сфагнума однодомные, другие - двудомные. Антеридиальные побеги имеют вид коротких, расширенных на вершине веточек с правильными рядами широких, черепитчато налегающих друг на друга листьев красноватого, желтого или темно-зеленого цвета. В пазухах этих листьев на длинных ножках расположены антеридии, вскрывающиеся на вершине зубцами. Длинные, нитевидные, спирально закрученные сперматозоиды снабжены двумя жгутиками.

Короткие архегониальные веточки имеют вид овальной почки; в их основании располагаются широкие листья, а на вершинах - нитевидные парафизы и 2-4 архегония. Один архегоний, начавший развиваться раньше других, подавляет развитие других архегониев, поэтому на каждой боковой веточке формируется только по одному спорогону. У многих видов сфагнума имеются весьма специализированные гаустории - их периферические клетки имеют вид сосочков, с помощью которых гаустория внедряется в ткань гаметофита. Крупная шаровидная коробочка сверху прикрыта колпачком, который представляет собой разросшуюся стенку архегония. Коробочка состоит из урночки и крышечки, стенка урночки бесцветная, т.е. спорогоний полностью питается за счет гаметофита. В эпидерме стенки имеется множество недоразвитых устьиц. В центре урночки размещается массивная сферическая колонка, состоящая из крупных паренхимных клеток, а над ней расположен спорангий в виде полусферического мешка. Между урночкой и крышечкой формируется кольцо из клеток с тонкостенными оболочками. К моменту созревания спор кольцо ссыхается, и крышечка с силой отбрасывается. Освобождающиеся споры высыпаются и разносятся ветром. По мере развития коробочки вершина архегониального побега сильно вытягивается и становится похожа на ножку спорогона, выносящую коробочку. Однако этот орган относится не к спорофиту, а к гаметофиту, поэтому его называют ложной ножкой.

Сфагновые мхи демонстрируют высочайшую степень специализации гаметофита, обеспечивающую поглощение воды как из почвы, так и из атмосферы, быстрое ее передвижение по всему телу гаметофита и прочное удержание воды растением. Однако принцип поглощения воды растением основан исключительно на физических законах - капиллярности, гигроскопичности, набухании, т.е. так же, как у юнгерманниевых, имеет место тонкая специализация на базе низкого эволюционного уровня.

Большую роль играют сфагновые мхи в формировании и жизни болот. Из отмерших остатков сфагнума образуются залежи торфа. Мох сфагнум растет верхушкой стебля, а его нижняя часть отмирает ("отторфовывается"). Так в течение многих лет образуются огромные залежи торфа. Процесс торфообразования происходит благодаря застойному переувлажнению, отсутствию кислорода и созданию мхами кислой среды. Эти условия оказываются неблагоприятными для процессов гниения, что препятствует разложению сфагнума. Прекрасная его способность умеренно подкислять почву за счёт выделения ионов водорода

Сфагнум может размножаться как спорами, так и вегетативно.  Количество спор в спорофите может быть от 20 000 до 200 000 в зависимости от вида мха, а на квадратном метре болота – примерно 15 млн. Спорофит выбрасывает споры в июле. Коробочка как бы взрывается при сухой теплой погоде, и споры разносятся ветром на различные расстояния, так как имеют разный размер, 20-50 мкм. Еще один механизм переноса спор – потоком воды или брызгами от капель дождя. В последнем случае расстояние переноса не превышает десятка сантиметров.  Крупные споры имеют больший запас питательных веществ и, следовательно, лучшие шансы дождаться подходящих условий. По результатам экспериментов, 15-30% спор сфагнума сохраняли способность к развитию через 13 лет хранения в холодильнике, и именно способностью формирования банка спор в окружающей среде объясняют то, что сфагнум колонизировал практически все болотистые, бедные питательными веществами пространства северных лесов.  Размножение спорами является основным при расселении сфагнума на большие расстояния - новые или пострадавшие от пожара или хозяйственной деятельности участки. Для образования растения из споры необходимо, чтобы она попала на подходящую почву – влажный торф. Лучше, если эта почва будет богата фосфором (растительные остатки или помет животных). В целом вероятность благоприятного стечения обстоятельств мала, но у сфагнума много времени. Другой механизм распространения сфагнума – вегетативный, участками стебля или ветвей. Этот механизм эффективен на малых расстояниях.