36. Вестибулярная сенсорная система.

Вестибулярная сенсорная система — группа органов чувств, используемая для анализа положения и движения тела в пространстве. Информация вестибулярной сенсорной системы используется для управления положением головы и туловища. Периферический отдел вестибулярной сенсорной системы — вестибулярный аппарат, находящийся во внутреннем ухе, представлен двумя образованиями: преддверием и полукружными каналами. Рецепторы вестибулярного аппарата передают возбуждение нервным волокнам биполярных клеток вестибулярного узла, расположенного в височной кости. Другие отростки этих первых нейронов образуют вестибулярный нерв и вместе со слуховым нервом в составе восьмой пары черепных нервов входят в продолговатый мозг. В вестибулярных ядрах продолговатого мозга находятся вторые нейроны. Оттуда импульсы поступают к третьим нейронам в таламусе (промежуточный мозг) и далее в височную область коры больших полушарий.

Функция вестибулярной сенсорной системы состоит в обеспечении мозга информацией о положении головы в пространстве, о действии гравитации и сил, вызывающих линейные или угловые ускорения. Эта функция необходима для поддержания равновесия, т. е. устойчивого положения тела в пространстве, и для пространственной ориентации человека. Вестибулярная система включает в себя периферический отдел, состоящий из расположенного во внутреннем ухе вестибулярного аппарата, проводящие пути, переключательные центры, представленные вестибулярными ядрами продолговатого мозга и таламусом, и проекционную область коры в постцентральной извилине. Адекватными раздражителями вестибулярной системы являются гравитация и силы, сообщающие телу линейное или угловое ускорение. Специфическая особенность вестибулярной системы состоит в том, что значительная часть перерабатываемой в ней сенсорной информации используется для автоматической регуляции функций, осуществляемой без сознательного контроля. Вестибулярная система взаимодействует на нескольких уровнях своей иерархической организации созрительной и соматосенсорной системами; три эти системы дополняют друг друга в предоставлении человеку информации, необходимой для его пространственной ориентации.

Вестибулярный аппарат

Устройство вестибулярного аппарата обеспечивает возбуждение вторичных рецепторных клеток благодаря действию силы тяжести и прямолинейного ускорения (макулы мешочка и маточки) и вследствие угловых ускорений (купулы полукружных каналов).

Рецепторы макул и купул представлены волосковыми клетками, являющимися вторичными механорецепторами и образующими синапсы с периферическими окончаниями нейронов вестибулярного ганглия (первичные сенсорные нейроны). Каждый рецептор имеет пучок из 40—80 волосков — стереоцилии, достигающих в длину 50 мкм, а также расположенный эксцентрично по отношению к стереоцилиям один длинный волосок — киноцилию. Если пучок стереоцилий наклоняется под влиянием механического стимула в сторону киноцилии, рецептор деполяризуется, а при отклонении стереоцилий от киноцилии происходит гиперполяризация мембраны рецептора. Вследствие этого при сгибании пучка стереоцилий в одном направлении волосковая клетка возбуждается, а при сгибании этого же пучка в противоположном направлении — тормозится, т. е. у каждой волосковой клетки выявляются два функциональных полюса. Направление функциональной поляризации изменяется от одной клетки к другой, а рецептор-ный эпителий в целом содержит полный комплект клеток для регистрации стимулов, действующих в любом возможном нейроны вестибулярного ганглия, образующие синапсы на основании рецепторов, обладают спонтанной фоновой активностью, характер которой меняется под влиянием медиаторов волосковых клеток, которыми предположительно могут быть глутамат и/или ГАМК. Рецептивные поля нейронов вестибулярного ганглия включают в среднем три волосковых клетки ампул полукружных каналов либо 4—6 рецепторов макул маточки или мешочка. аправлении.