26. Рецепторный потенциал. Трансдукция.

Рецепторный потенциал. Рецепторы преобразуют энергию стимула в изменение проницаемости своей мембраны. Этот процесс называют трансдукцией. Вместе с проницаемостью меняется и потенциал мембраны: он становится «рецепторным». Поскольку рецепторный потенциал генерирует в афферентных нервных волокнах потенциалы действия, его также называют генераторным.

Определение рецептора. Данное выше определение можно теперь сформулировать иначе, используя представление о потенциалах: рецептор–это клетка или часть ее мембраны, генерирующая рецепторные потенциалы, которые кодируются и передаются по соответствующим афферентам в виде последовательностей потенциалов действия. В известных рецепторах кожи, внутренних органов и мышц рецепторные потенциалы возникают в самих окончаниях афферентов, т.е. трансдукция происходит непосредственно в нервных окончаниях. Последние либо свободно лежат в тканях, либо заключены в особые структуры типа «тельца» или мышечного веретена.

Изменения потенциала, возникающие при стимуляции рецептора, можно записать с помощью внутриклеточных микроэлектродов. Три примера измерения генераторного потенциала показаны на рис. 8.3. В двух случаях (мышечное веретено и тельце Пачини) рецептором служит окончание аксона, а в третьем–особая волосковая клетка. Считается, что в последнем случае рецепторный потенциал возбуждает афферентный аксон путем синаптической передачи, медиатор которой еще не известен (см. также гл. 12).

В большинстве случаев молекулярные механизмы трансдукции стимула в рецепторный потенциал мембраны выяснены недостаточно. Одна из причин этого–обычно очень малый размер и часто относительная недоступность рецептивных участков клеток. В принципе трансдукция включает открывание каналов мембраны, что позволяет проходить через нее потоку ионов, обусловленному разницей их концентраций внутри и вне клетки. Мембранными каналами управляют особые молекулярные комплексы, которые меняются под действием стимула. Например, в хеморецепторах связывание молекул рецептивной мембраны с адекватным веществом влияет на молекулу, открывающую ионные каналы. На их размеры в случае механорецепторов может воздействовать растяжение мембраны. Рецепторные потенциалы во всех этих примерах означают деполяризацию. В фоторецепторах сетчатки (палочках и колбочках) ионные токи возникают главным образом в темноте и блокируются при попадании света на мембранные диски наружных сегментов клеток. В данном случае рецепторный потенциал соответствует гиперполяризации.

Свойства рецепторных потенциалов в афферентных нервных окончаниях следующие.

1. Они генерируются в самих нервных окончаниях, а не в окружающих клетках, входящих в структуру сенсорного органа. Это хорошо видно на примере тельца Пачини (рис. 8.4), аксон которого возбуждается механическими стимулами даже тогда, когда окружающая его луковицеобразная капсула удалена. В более проксимальной части клетки, где генерируются и проводятся потенциалы действия, аксонная мембрана гораздо менее чувствительна к механическому раздражению.

Равновесный потенциал мембраны тельца Пачини – примерно 0 мВ. Значит, изменения проницаемости, вызываемые стимулом, не ограничиваются натриевыми каналами. Запись активности этих рецепторов in vitro показала, что при удалении из окружающего пространства всех ионов Na+ рецепторный потенциал уменьшается примерно до 1/3 контрольного значения, но не исчезает совсем. Кроме того, как известно, каналы, участвующие в генерировании рецепторного потенциала, почти не чувствительны к тетродотоксину (ТТК), чем сильно отличаются от натриевых каналов в аксонных перехватах Ранвье, ответственных за распространение потенциала действия. Тельца Пачини продолжают генерировать рецепторные потенциалы даже в тех случаях, когда проведение потенциалов действия в афферентном волокне блокировано ТТК.

2. Рецепторный потенциал – градуальный. Стимулами разной интенсивности большинство рецепторов деполяризуется (или гиперполяризуется, как в случае палочек и колбочек) неодинаково. Хотя амплитуда потенциала определенным образом отражает силу стимуляции, последняя не служит источником э

3. Рецепторный потенциал–локальный; он распространяется по мембране электротонически, а не проводится активно.

4. Рецепторные потенциалы могут подвергаться пространственной и временной суммации. Например, если одновременно на тельце Пачини действуют два слишком слабых поодиночке стимула, вместе они способны вызвать надпороговую деполяризацию. Она может наблюдаться и в том случае, когда два слабых стимула так быстро следуют друг за другом, что второй рецепторный потенциал суммируется с первым.

Таким образом, у рецепторных потенциалов много общих свойств с локальными синаптическими токами центральных нейронов.