Морфология листа.

Лист это важный вегетативный боковой орган, имеющий плоскую форму и ограниченный рост (искл. вельвичия удивительная, папоротник). Лист, как правило, не производит на себе никаких других органов (искл. бриофиллюм, росянка).

Основная часть типичного взрослого зелёного листа – его пластинка. Нижнюю часть листа, сочленённую со стеблем, называют основанием. У черешковых листьев листовая пластинка сидит на черешке. Она бывает диной (осина) и короткой (ива). У сидячих нет черешка, и пластинка переходит непосредственно в основание. Роль черешка, кроме проводящей состоит в том, что он долго сохраняет способность к вставочному росту и может регулировать положение пластинки, изгибаясь по направлению к свету. Основание листа принимает различную форму. Часто оно сильно разрастается в ширину и длину, охватывая узел целиком и образуя трубку – влагалище ( злаки, зонтичные), которое защищает стебель и почки.

Простые и сложные листья. Главная часть листа – его пластинка. Если у листа 1 пластинка его называют простым. Если на одном черешке с общим основанием ( влагалищем или прилистниками) располагаются несколько обособленных пластинок иногда с собственными черешками – сложный лист. Общую ось сложного листа называют рахисом (позвоночник греч). В зависимости от расположения на рахисе различают парно- непарно- перисто, пальчато- и тройчато сложные листья.

Форма и размеры листьев. Придя в лес, мы распознаем, прежде всего, растущие там деревья и кустарники. Травянистые растения труднее узнать по листьям в вегетативном состоянии, но и среди трав средней полосы есть много, которые узнает по листья школьник (ландыш, кислица, клевер, манжетка, подорожник, копытень и др.). Форма листьев – наследственный признак того или иного вида; она отражает связь с условиями обитания, типичными для группы. Даже размер листовых пластинок свидетельствует об экологических особенностях растений. Широколиственными являются ( дубовые, грабовые, буковые, липовые, кленовые, ясеневые, ореховые), широкотравьем (медуница, копытень, сныть) По форме различают округлые, ланцетолистые, овальные и др. Часто на одном и том же растении можно наблюдать листья, относящиеся к категории срединных, сильно отличающиеся по форме и величине ( гетерофиллия) .Это явление наблюдается у бузины, шелковицы, плюща, особенно хорошо у стрелолиста, водного лютика и некот.др. Надводные листья имеют стреловидную форму, подводные линейную, а наводные округлую. Гетерофиллию можно наблюдать на листьях пнёвой и корневой поросли и связана она с изменениями условий окружающей среды.

Анатомическое строение листа. Анатомические особенности листа определяются его главной функцией. Важнейшей тканью листа следует считать ассимиляционную ткань, где сосредоточено огромное количество хлоропластов и идёт процесс фотосинтеза. Лист, будучи боковым органом, имеет плоскую форму, сплющенную в дорсовентральном направлении. Плоская форма листа создаёт наибольшую поверхность на единицу ткани. Поперечный разрез через лист показывает, что сверху и снизу лист покрыт эпидермой – первичная покровная ткань (обычно однослойная, клетки плотно сомкнуты, живые, наружные стенки утолщены и пропитаны кутином, покрыты восковым налётом) Для эпидермы листа характерно наличие устьиц, чаще всего на нижней стороне. На поперечном разрезе видно, что внутри находится ассимиляционная ткань – хлоренхима или мезофилл листа. Хлоренхима состоит из живых клеток с тонкими целлюлозными оболочками и содержит большое количество хлоропластов. У большинства двудольных хлоренхима делится на палисадную и губчатую. Палисадная паренхима состоит из длинных столбчатых клеток, расположенных перпендикулярно к верхней эпидерме. Клетки палисадной паренхимы могут располагаться в 1 ряд или 2 ряда. Клетки имеют тонкие целлюлозные оболочки, полный протопласт и большое количество хлоропластов. Палисадная хлоренхима играет большую роль в процессе фотосинтеза, чем губчатая. К нижней эрпидерме прилегает губчатая паренхима. Она состоит из 2-х слоёв клеток и имеет другую форму и другое строение. Клетки имеют изогнутую, овальную форму. Обычно число клеток губчатой паренхимы меньше столбчатой. В клетках меньше хлоропластов, а много межклетников. В губчатой паренхиме происходит газообмен и транспирация. Снизу столбчатой паренхимы находятся собирающие клетки, которые собирают продукты во флоэмную часть проводящего пучка.

Проводящая система в листьях представлена мелкими и крупными жилками, которые пронизывают весь мезофилл листа. Большинство проводящих пучков закрытого типа, т.е. эти пучки не имеют камбия. Только крупные жилки двудольных растений имеют открытые пучки, открытые пучки и у зимующих листьев. Проводящие пучки у листа часто окружены склеренхимой, выполняющей защитную функцию. У двудольных растений и склеренхимой и колленхимой. У листьев, расположенных в вертикальном направлении дорсовентральность нарушается, лист становится одинаковым со всех сторон. Мезофилл одностороннего листа не имеет резкой дифференциации на палисадную и губчатую паренхиму. Такой лист называется односторонним( у многих древесных растений с засушливым климатом, у ириса, нарцисса и др.)

Характеристика световых и теневых листьев. Все растения делят на световые и теневые. Уже в кроне 1 дерева можно наблюдать по переферии световые и теневые листья. Световые листья имеют более жесткие, обладают большей толщиной, часто имеют кутикулу. Но ещё легче отличить: у светового листа сильно развита столбчатая паренхима, а у теневого палисадная паренхима представлена одним слоем или его вообще нет. Хлоропласты в теневых листьях более крупные и содержат больше хлорофилла. Поэтому многие теневые растения начинают фотосинтезировать уже при слабом освещении. К теневым растениям относятся (ель, пихта, тисс, бересклет, брусника, клюква, кислица). Световые: сосна, дуб, лиственница, рябина, многие злаки.

Долговечность листьев и листопад. Все растения принято делить на вечнозелёные и листопадные. Вечнозеленые можно отнести только к целому растению, т.к. вечнозелёных листьев не бывает. Вечнозелёными они называются потому, что в любое время года имеют зелёную окраску. Одновременного листопада у них не бывает. К числу вечнозелёных растений можно отнести чай, лимон, эвкалипт, магнолию, хвойные, брусника, вереск, багульник. Сосна – долговечность листа 2-3-года, тисс – 6-10 лет, пихта 3-10 лет, ель 5-12 лет. Африканское растение вельвичия имеет всего 2 листа, которые живут 100 лет. Листопадные многолетние растения отличаются тем, что у них ежегодно опадают все листья с наступлением неблагоприятных условий. У этих растений образуется отделительный слой. Он закладывается в основании листа, в результате чего прекращается доступ воды в листья и он прекращает способность фотосинтезировать.

Метаморфозы побега и его частей. Основателем учения о метаморфозах является Гете. В 1870г Гете опубликовал работу « Опыт объяснения метаморфозов растений» Корневища, клубни, луковицы, цветок, метаморфозы листа. Гёте правильно понимал причину возникновения метаморфоз, как приспособления к условиям окружающей среды. Он умел отличать здоровые прогрессивные метаморфозы, от регрессивных. Нормальные метаморфозы – это результат взаимодействия растения и среды. Возникновению метаморфоз в природе имеет характер мутаций – резких устойчивых изменений признаков организмов, возникающих под воздействием внешней среды.

Метаморфозы листа и их характеристика. У многих растений лист может очень сильно изменяться, уклоняясь от своей типичной формы, приспосабливаясь к выполнению определённых функций. У многих лазающих растений или часть листа или весь лист принимает форму нити – усик ( горох, вика, а функцию фотосинтеза берут на себя прилистники) Вторым метаморфозом листа являются колючки. У многих растений (острагал) средняя жилка листа превращается в колючку. Чертополох (окончания всех жилок в колючки) Характерным примером явл. барбарис (в колючки превращаются пластинки листа) На хорошо подобранном материале можно видеть, как доказать? Колючки кактуса – метаморфозы листа. Белая акация – колючки её это метаморфозы прилистников. Биологическое значение – предохранение растения о поедания, и изменение испарения. Листовидный черешок или феллодий. У австралийской акации не развиваются совсем листовые пластинки. А черешок листа превращается в плоское листовидное образование ( засуха)

Чешуйки – листья, видоизменённые на корневищах, клубнях, луковицах. Листья насекомоядных растений. Метаморфозами листа являются и ловчие аппараты насекомоядных растений. Листья приспособились для ловли мелких животных, а так же всасывания растворов. Насекомоядные растения могут и не питаться. Это значит, что они могут не есть насекомых. С животной пищей они получают азотистые вещества и минеральные соединения, которых очень мало на болотистых почвах. У нас на торфяниках растёт росянка – это небольшое растение с прикорневой розеткой листьев. Листья покрыты красными железистыми волосками, выделяющими секрет – капельку жидкости. На торфяниках Северной Америки растёт венерина –мухоловка: листья прикорневые имеют крылатый черешок и двулопастную пластинку. На верхней стороне на кожистой лопасти имеются по 3 чувствительных щетинки, а по краям – зубцы. В наших водоёмах встречается пузырчатка. Листья её очень сильно расчленены. Дольки листа превращаются в пузырёк с входным отверстием и клапаном, открывающимся лишь в одном направлении. Непентес встречается во влажных тропических лесах Азии. Нижняя часть имеет листовидное образование. Третья часть листа образует кувшинчик. Крышку – листовая пластинка, а остальное черешок. На внутренних слоях железистые клетки, выделяющие секрет.

Метаморфозы побега.

Часто в природе можно наблюдать как в процессе приспособления к различным условиям побеги видоизменяются, причём бывает трудно различить природу видоизменения.

Корневище – метаморфоз подземного побега. Он очень похож внешне на корень. У пырея корневище представлено длинными тонкими нитями с междоузлиями, у ириса – короткое толстое корневище. Корневище отличается наличием листьев, редуцированных в виде чешуек, кончик корневища заканчивается верхушечной почкой а не корневым чехликом, часто имеет узлы и междоузлия. В корневищах откладываются запасные питательные вещества и служат для вегетативного размножения.

Клубень – укороченный, сильно разросшийся подземный побег. На нём имеются верхушечные и пазушные почки, представленные глазками, которые сидят в пазухах чешуек. Клубни картофеля образуются на столонах, куда из листьев направляются питательные вещества. Столоны отходят от нижней части стебля. Кроме подземных клубней имеются и надземные – у кольраби в результате разрастания стебля.

Луковица – сильно укороченный подземный побег. Донце – стебель. К донцу прикрепляются низовые листья называемые чешуями. Снаружи луковица покрыта сухими чешуями. Под сухими находятся сочные с большим количеством запасных питательных веществ и фитонцидов, убивающих микробы. На вершине донца имеется верхушечная почка, которая превращается в стрелку, на верху которой или цветок или соцветие. Имеется много внешних форм луковиц. В пазухах некоторых чешуй развиваются дочерние луковички- детки или зубки. Когда они сформировываются, то дают новые растения. Луковица служит для отложения пит. Веществ и для вегетативного размножения. Кроме подземных имеются и надземные луковицы – Это некоторые дикие луки.

Клубнелуковица – промежуточная форма между клубнем и луковицей. По внешней форме – луковицу, а по своему строению ближе к клубню. Но имеет сильно разросшееся донце, где и откладываются запасные питательные вещества. Клубнелуковица у гладиолуса, шафрана. Это метаморфозы побега. Широко встречается у однодольных растений. Они цветут обычно ранней весной – реже осенью. Это растения засухи. Весь неблагоприятный период в виде луковицы лежат в почве. Эти растения объединяются в группу эфемероиды – многолетние растения с большим запасом питательных веществ, имеющих очень короткий период вегетации.

Надземные метаморфозы. У ряда растений редукция листьев на побегах приводит к разрастанию побега ( кактусы), который содержит большое количество водоносной паренхимы. Стебли становятся толстыми, сочными. У ряда растений укороченные побеги могут превращатся в колючки. Стеблевая природа доказывается очень легко . Если молодую колючку боярышника, глядичии, дикой груши поместить во влажную среду – из колючки разовьётся побег с листьями. У ряда растений побег может превратиться в усики – виноград. У ползучих растений побег может превращаться в усы.