ЛЕКЦИЯ № 4 ( О\О )
ТЕМА: « Побег, стебель, лист»
Побег, строение почки, развитие побега из почки. Строение и типы побегов. Ветвление и нарастание.
Стебель. Функции стебля. Особенности внутреннего строения стеблей травянистых растений. Стебли однодольных растений. Передвижение веществ по стеблю.
Лист. Морфология. Продолжительность жизни листьев. Листопад. Метаморфозы листьев. Внутреннее строение листа. Пластичность листьев. Функции листа. Дыхание, транспирация, фотосинтез. Работы Тимирязева и других учёных. Космическая роль зелёных растений ( сам.). Видоизменения побегов
ПЛАН
Побег.
А) Онтогенез побега
Б) Почки и их типы
В) Строение и типы побегов
Г) Ветвление побегов.
2. Стебель, его строение и функции, отличие стеблей двудольных и однодольных растений.
3. Лист, его строении, функции, метаморфозы.
Неразветвлённый стебель, с расположенными на нём листьями и почками, развивающийся из почки называется побегом. Побег, как и корень – основной орган высшего растения. Побеги могут быть однолетними, двулетними и т.д. Главная черта, отличающая побег от корня,- его облиствененность, а, следовательно, наличие узлов. Участок стебля, несущий 1 или несколько листьев называется стеблевым узлом. Расстояние между узлами называется междоузлием. Угол между листом и стеблем называется листовая пазуха. Там закладываются пазушные почки, которые дают начало новым ветвям.
Онтогенез побега Зачаточный побег является частью зародыша и состоит из почечки и стебелька. Они представляют собой зачаток главного побега. Он растёт кверху, т.к. обладает отрицательным геотропизмом. При росте побега зачаточная почка становиться верхушечной почкой. В верхушечной почке стебель заканчивается в виде конической верхушки, которая называется конусом нарастания или точкой роста. Конус нарастания состоит из образовательной ткани, клетки которой делятся и обеспечивают рост стебля в высоту. На верхушке стебля происходит верхушечный рост. В основании конуса нарастания закладываются первичные бугорки, из которых развиваются зачаточные листья (примордиальные). В пазухах первичных бугорков развиваются бугорки, преобразующиеся в пазушные почки. Они прорастают и образуют новые побеги, новые ветви (боковые ветви). Бугорки на конусе нарастания закладываются через определённые промежутки времени. Этот промежуток времени от заложения одного бугорка до другого называется пластохроном. Побег – орган метамерный, т.е. он состоит из ряда повторяющихся отрезков – метамеров.
Почки и их типы. Всякий побег развивается из почки, следовательно,
почка – это зачаточный побег, с укороченными междоузлиями и зачаточными листьями.
По расположению на побеге различают верхушечные и боковые почки. Верхушечная почка – это почка, которая формируется на самой верхушке побега. Она покрыта зачатками листьев, которые налегают друг на друга в черепичном порядке. Боковые почки – такие, которые формируются в пазухе листа. В дальнейшем они могут развиваться в новые побеги. У некоторых растений в пазухе не одна, а несколько почек. В районах с холодным и умеренным климатом в конце лета на верхушках побегов в пазухах листьев закладываются новые почки – покоящиеся или зимующие. Они в течение осени находятся в покое и могут быть – цветочными, вегетативными или смешанными. Весной цветочные почки распускаются и дают начало цветкам и соцветиям. Вегетативные почки дают начало вегетативным побегам с листьями. Смешанные почки – побеги с листьями, а затем и цветками. Если сделать продольный разрез почки, то мы увидим, что снаружи почка покрыта кроющими чешуями. Эти кроющие чешуи покрыты кутикулой, иногда перидермой. В самих чешуях часто имеются каменистые клетки. А на внутренней части чешуй имеются волоски, выделяющие бальзамы. Это необходимо для защиты внутренних частей почки. В первую очередь от высыхания, замерзания, от склёвывания птицами. Под кроющими чешуями находятся желтовато-зелёные листочки – зачатки листьев. В самой верхушке почечного стебля – конус нарастания, прикрытый этими листочками. Хорошим примером таких закрытых почек могут служить зимующие почки деревьев и кустарников (дуб, береза, липа, лещина, ольха бузина, ива и др.) Число почечных чешуй различно иногда свыше 20 у дуба, 2 у ивы, 1 у однодольных.
Отрытую почку на верхушке имеют в течение весны и лета растущие побеги деревьев и кустарников, некоторые травянистые растения из многолетних зимуют с открытыми почками (живучка, зеленчук, кошачья лапка) В зоне влажных тропических лесов нет чешуй у почек.
Если смотреть на побег в зимний период видно, что у основания каждой почки имеется место прикрепления опавшего листа. Это место называется листовой рубец. Если внимательно посмотреть, заметишь листовые следы, следы от вхождения проводящих пучков. На побегах имеются почечные кольца. Почечные кольца – это тоже следы.
Многие пазушные почки могут не развиваться в побег в 1-й год, 2-й год или несколько лет. Но эта спящая почка ежегодно нарастает своей осью на толщину стебля. Поэтому эти почки всегда на поверхности. Спящие почки могут тронуться в рост, если удалить верхушечные почки. Верхушечная почка выделяет гормоны роста – ауксины. Они и тормозят развитие пазушных почек. Если мы удалим – баланс ауксинов уменьшится.
Придаточные или адвентивные почки – Они образуются на стеблях, на корнях. Возникают из камбия или из перицикла и служат важным резервом вегетативного размножения. В жизни растения для хозяйственной деятельности человека. Если спилить дерево на пне, на корнях закладываются придаточные почки. Затем они трогаются в рост и образуют пнёвую или корневую поросль. Образуется новое дерево – восстанавливаются леса. Зато они отличаются менее прочной древесиной, уступают в росте, менее долговечны.
В конусе нарастания корня выделяют дерматоген, периблему и плерому. Учёные пытались перенести это на конус нарастания стебля. Теория гистогенов ( Гонштейна 1868г) Согласно ей конус нарастания стебля состоит из 3-х слоёв - дерматогена, плеромы, периблемы. Дерматоген – наружный слой клеток, из которого образуется эпидерма. Периблема – несколько слоёв клеток – формирует первичную кору. Плерома – многослойный внутренний слой – формирует центральный осевой цилиндр и сердцевину. Но анатомические исследования показали, что дерматоген, периблему и плерому можно наблюдать лишь у некоторых водных растений. У наземных цветковых эта схема себя не оправдывает. Для изучения конуса нарастания стебля применяется теория туники и корпуса, разработанная немецким учёным Шмидтом в 1920г. В конусе нарастания стебля различимы 2 зоны – зона туники, состоящая из 1 или нескольких слоёв и зона корпуса, состоящая из срединной массы делящихся клеток. Причём клетки туники окружают клетки корпуса. При дифференциации клеток из туники образуется эпидерма, а иногда и часть первичной коры (2-3 слоя). Из корпуса – центральный цилиндр и несколько слоёв первичной коры.
Строение и типы побегов. В растущем стебле, в его верхушечной части можно выделить 3 зоны: 1) образовательная – в этой зоне клетки делятся. Она находится на самой верхушке стебля. 2) – зона роста. В этой зоне клетки растут, удлиняются. В этой же зоне закладываются первичные сосудистые пучки. Здесь же происходит дифференциация тканей. Закладываются первичные бугорки, которые дают начало пазушным листьям. 3) – зона дифференциации стебля. Она характеризуется завершением процесса образования тканей и органов. В большинстве стебель обладает вертикальным ростом – от центра Земли и, следовательно, отрицательным геотропизмом. Однако у ряда растений наблюдается и горизонтальный рост ( усы ползучие).
Стебель обладает верхушечным и вставочным ростом. Вставочный рост обуславливается за счёт интеркалярной меристемы (у стеблей злаков). В основании междоузлий остаются участки первичных меристем. Клетки начинают делиться – рост вставочный. Его можно наблюдать при развитии листа, тычинки. Вставочного роста нет у корней.
Укороченные и удлинённые побеги. Длина междоузлий у разных растений различная. В зависимости от длины междоузлий побеги делятся на укороченные и удлинённые. Если длина побега не превышает нескольких мм – то такие побеги называют укороченными. Прирост таких побегов очень мал. Примером укороченных побегов может служить сама почка, луковица, прикорневая розетка. Укороченные побеги можно видеть в кроне плодовых деревьев, ягодных кустарников. Их называют плодушками. Удлинённые побеги – такие, где междоузлия сравнительно большие. Такие удлинённые побеги в кроне плодовых деревьев мало или совсем бесплодны. В кроне дерева можно видеть различное пространственное размещение побегов. Одни побеги растут вертикально или почти вертикально, другие горизонтально. Если орган занимает вертикальное положение, то такие побеги называют ортотропные, если горизонтальное положение – плагиотропные.
Ветвление побегов. Рост побега, рост стебля влечёт за собой и ветвление. Различают несколько типов ветвления:
дихотомическое ветвление сущность в том, что верхушечная почка делится на 2 новых почки, из которых вырастают 2 равнозначных побега. Затем верхушечная почка снова делится. Это самый древний тип ветвления, оно свойственно низшим формам (водорослям, грибам, лишайникам, а также мохообразным и плаунам).
Моноподиальное ветвление – верхушечная почка образует главную ось, которая растёт многие годы, а иногда в течение всей жизни. В результате получается высокий стройный стебель. От главной оси из боковых почек вырастает боковые побеги. Они растут тоже подиально. Моноподиальный тип ветвления наблюдается у хвойных, из лиственных пород моноподиальное ветвление встречается у дуба, клена, ясеня, черёмухи. При моноподиальном ветвлении образуются высокие стройные стволы.
Симподиальное ветвление – верхушечная почка растет сравнительно не долго. Под верхушечной почкой закладываются боковая почка, которая продолжает вертикальный рост стебля. При этом делении обычно главный ствол невысокие ( у яблони, вишни, сливы, берёзы) Боковые ветви развиваются также по принципу симподиального ветвления. В результате главный ствол невысокий, а крона громадная. Симподиальное ветвление следует рассматривать как эволюционное приспособление. При нём идет образование большого количества почек. Эти почки прорастают, образуя большое количество побегов. В кроне очень много листвы, а в них протекает процесс фотосинтеза. На основании знаний о системе ветвления учёные предложили новый агроприём чеканку. Сущность – удаляют верхушку побега (у хлопчатника) с верхушечной почкой. Начинают развиваться боковые побеги и боковые почки. Оказывается, они наиболее урожайны и наиболее скороспелы.
Ложно - дихотомическое ветвление. Под верхушечной почкой закладываются две боковые почки, которые по росту значительно обгоняют рост побега. У каштана, сирени, гвоздичных и др. Все перечисленные типы не являются строго обособленными. В процессе развития из одного типа, может образоваться другой тип (Симподиальное может развиться из дихотомического или моноподиального)
Стебель – ось побега
Общая характеристика стебля. Стебель представляет собой ось побега, состоящую из узлов и междоузлий и растущую за счёт как верхушечного, так и вставочного роста. В поперечном разрезе стебли покрытосеменных растений имеют различное очертание:
Цилиндрическое ( пшеница, болеголов)
Трёхгранные ( осока, картофель)
Четырёхгранные ( шалфей, мята, пустырник)
Многогранный ( кактусы)
Плоский, крылатый, ребристый, бороздчатый
Основные функции стебля – опорная и проводящая. Стебель осуществляет связь между корнями и листьями. Кроме того, в многолетних стеблях там откладываются запасные питательные вещества. Молодые стебли, имеющие под эпидермой хлоренхиму, активно учавствуют в фотосинтезе.
Классификация растений в связи с типами побегов и продолжительностью жизни.
Все растения по типу побегов делят на деревья, кустарники, кустарнички и травянистые. Деревья – громадные растения, с ярко выраженными стволами, несущими на себе крону (дуб, сосна). Кустарники – растения, где отсутствует главный стебель или он слабо выражен. Ветвление начинается у самой земли, высота не превышает 4-6м ( малина, смородина, барбарис). Кустарнички – растения, где нижняя часть побегов является многолетними, они покрываются перидермой и зимуют. Верх побега является однолетним и на зиму отмирают ( некоторые виды полыней, зверобой, черника, шалфей лекарственный). Травы - в конце вегетационного периода отмирают все надземные части. По продолжительности жизни растения делятся на однолетние ( в течение вегетационного период заканчивают полный жизненный цикл – рожь, пшеница) Все однолетние растения имеют травянистый стебель. Двулетние – на 1-м году жизни образуют мясистые корни, розетку прикорневых листьев. На втором году образуют цветки, плоды, семена и стебель. ( свёкла, морковь, капуста, чертополох, коровяк). Многолетние – характеризуются долговечными подземными частями и ежегодно отмирают надземные части ( пырей, мятлик, овсяница) Сюда относятся деревья и кустарники.
Особенности внутреннего строения стебля.
Первичное анатомическое строение стебля двудольного растения.
Снаружи стебель покрыт эпидермой, образующейся из туники. Эпидерма – типичная первичная покровная ткань (обычно однослойная, клетки живые имеют ядро, цитоплазму, нет межклетников). Наружные стенки утолщаются, частот пропитываются кутином, образуя кутикулу. На кутикуле может откладываться восковой налёт – усиливающий защитные функции организма. На эпидерме имеются устьица. Под эпидермой первичная кора, образованная из туники и корпуса. В состав входит ассимиляционная паренхима, неспециализированная паренхима, склеренхима, иногда выделительные ткани. Ассимиляционная паренхима располагается в наружных слоях первичной коры под эпидермой. Клетки а.п. содержат хлоропласты, в которых протекает процесс фотосинтеза. Иногда хлоренхима может образовывать чередующиеся полосы или с колленхимой или склеренхимой. Колленхима – живая механическая ткань. Располагается или глубже хлоренхимы, иногда под эпидермой – в этом случае в клетках колленхимы содержаться хлоропласты. Иногда колленхима может отсутствовать. В первичной коре может развиваться и другой тип механической ткани – склеренхима – клетки мёртвые, прозенхимные, оболочки утолщаются и одревесневают. Функция опорная. Первичная кора имеет довольно рыхлое строение с большими межклетниками. Первичная кора заканчивается эндодермой или крахмалоносным влагалищем. Клетки эндодермы со временем утолщаются, одревесневают иногда опробковевают, но остаются пропускные клетки. Обычно эндодерма однослойная. Под эндодермой располагается центральный цилиндр или стелла, который формируется из корпуса. Самые наружные стенки называют перициклом. Перицикл – однослойный или многослойный. Клетки живые, паренхимные. Это первичная боковая меристема обладает периодическим делением. Здесь возникают придаточные почки, дающие побеги. У ряда растений может образовываться лубяные волокна. Из перицикла могут развиваться млечники и выделительные каналы. В центральном цилиндре среди основной паренхимы формируются проводящие системы из прокамбия. Прокамбий может закладываться или в виде отдельных участков, тогда образуются камбиальные пучки. Стебли пучкового и непучкового строения. Внутрь от проводящей системы находится сердцевина. Она обычно занимает центральную часть стебля и состоит из клеток неспециализированной паренхимы. У ряда растений клетки сердцевины разрушаются в ранний период, заполняются воздухом и напоминают вату. У некоторых растений клетки разрываются. Тогда стебель пустотелый у тыквенных, зонтичных. В сердцевине часто закладываются запасные питательные вещества.