117) Учение и. П. Павлова об анализаторах. Периферические рецепторы. Классификация, функциональные свойтва и особенности. Адаптация сенсорных систем, ее переферические и центральные механизмы.

Основные направления научной деятельности Павлова - исследование физиологии кровообращения, пищеварения и высшей, нервной деятельности. Руководящим для Павлова являлось представление о рефлекторной саморегуляции работы организма, имеющей эволюционно-биологический (адаптивный) смысл. Центральную роль в саморегуляции выполняет нервная система (принцип нервизма). Начав с изучения кровообращения и пищеварения, Павлов перешел к исследованию поведения целостного организма в единстве внешних и внутренних проявлений, во взаимоотношениях с окружающей средой. Органом, реализующим эти взаимоотношения, служат центры больших полушарий головного мозга -- высшего интегратора всех процессов жизнедеятельности, включая психические; тем самым отвергался дуализм духовного и телесного. В качестве основного акта поведения выступил условный рефлекс (термин введен Павловым), благодаря которому организм приспосабливается к изменчивым условиям существования, приобретая новые формы поведения, отличные от прирожденных безусловных рефлексов. Павлов и его ученики всесторонне исследовали динамику образования и изменения условных рефлексов (процессы возбуждения, торможения, иррадиации и др.), открыв детерминанты многих нервно-психических проявлений (в частности, неврозов как результата “ошибки” процессов возбуждения и торможения). Наряду с условными рефлексами на раздражители, подкрепляемые безусловными, Павлов выделил другие категории рефлексов (ориентировочный, рефлекс свободы, рефлекс цели), объясняющие биологическое своеобразие жизнедеятельности. Иван Петрович преобразовал традиционное учение об органах чувств в учение об анализаторах как целостных “приборов”, производящих высший анализ и синтез раздражителей внешней и внутренней среды. Принципиально новым в трактовке этих раздражителей являлся вывод Павлова об их сигнальной функции (идея, восходящая к Сеченову). Благодаря принципу сигнальности предвосхищается течение будущих событий и поведение организуется соответственно возможным благоприятным или неблагоприятным для организма ситуациям. Выводы Павлова о закономерностях образования условных рефлексов и сигнальной модификации поведения стали одним из истоков кибернетики. Определяя качественное различие между высшей нервной деятельностью человека и животных, Павлов выдвинул учение о двух сигнальных системах. Первые (сенсорные) сигналы взаимодействуют со вторыми (речевыми). Благодаря слову как “сигналу сигналов” мозг отражает реальность в обобщенной форме, вследствие чего радикально изменяется характер регуляции поведения. Павлов разработал также учение о типах высшей нервной деятельности, о “динамическом стереотипе” как устойчивом комплексе реакций на раздражители и др. Создал международную научную школу. Работы Павлова произвели коренные преобразования в физиологии, медицине и психологии, утвердив детерминистский и объективный подходы к исследованию поведения живых существ.Рецепторы представляют собой конечные специализированные образования, предназначенные для трансформации энергии различных видов раздражителей в специфическую активность нервной системы.Фундаментальным свойством всего живого является адаптация, т. е. приспособляемость к условиям внешней среды. Адаптационные процессы охватывают не только рецепторы, но и все звенья сенсорных систем. Адаптация периферических элементов проявляется в том, что пороги возбуждения рецепторов не являются постоянной величиной. Путем повышения порогов возбуждения, т. е. снижения чувствительности рецепторов происходит приспособление к длительным монотонным раздражениям. Например, человек не ощущает постоянного давления на кожу своей одежды, не замечает непрерывного тикания часов.Но скорости адаптации к длительным раздражениям рецепторы подразделяют на быстро адаптирующиеся (фазные) и медленно адаптирующиеся (тонические). Фазные рецепторы реагируют лишь в начале или при окончании действия раздражителя одним-двумя импульсами (например, кожные рецепторы давления-тельца Пачини), атонические продолжают посылать в ЦНС неослабевающую информацию в течение длительного времени действия раздражителя (например, так называемые вторичные окончания в мышечных веретенах, которые информируют ЦНС о статических напряжениях).Адаптация может сопровождаться как понижением, так и повышением возбудимости рецепторов. Так, при переходе из светлого помещения в темное происходит постепенное повышение возбудимости фоторецепторов глаза, и человек начинает различать слабо освещенные предметы — это так называемая темновая адаптация. Однако такая высокая возбудимость рецепторов оказывается чрезмерной при переходе в ярко освещенное помещение («свет режет глаза»). В этих условиях возбудимость фоторецепторов быстро снижается-происходит световая адаптация.Нервная система тонко регулирует чувствительность рецепторов в зависимости от потребностей момента путем эфферентной регуляции рецепторов. В частности, при переходе от состояния покоя к мышечной работе чувствительность рецепторов двигательного аппарата заметно возрастает, что облегчает восприятие информации о состоянии опорно-двигательного аппарата (гамма-регуляция). Механизмы адаптации к различной интенсивности раздражителя могут затрагивать не только сами рецепторы, но и другие образования в органах чувств. Например, при адаптации к различной интенсивности звука происходит изменение подвижности слуховых косточек (молоточка, наковальни и стремячка) в среднем ухе человека.

118) Характеристика зрит сенсорной системы. Рецепторный аппарат. Фотохимические процессы в сетчатке при действии света.

Зрительная сенсорная система служит для восприятия и анализа световых раздражений. Через нее человек получает до 80-90 % всей информации о внешней среде. Глаз человека воспринимает световые лучи лишь в видимой части спектра — в диапазоне от 400 до 800 нм.

Рецепторный аппарат

Рецепторный аппарат глаза представлен зрительной частью сетчатки, содержащей фоторецепторные клетки (высокодифференцированные нервные элементы), а также тела и аксоны нейронов (проводящие нервное раздражение клетки и нервные волокна), расположенных поверх сетчатки и соединяющиеся в слепом пятне в зрительный нерв.

Сетчатка также имеет слоистое строение. Устройство сетчатой оболочки чрезвычайно сложное. Микроскопически в ней выделяют 10 слоёв. Самый наружный слой является свето-цветовоспринимающим, он обращен к сосудистой оболочке (вовнутрь) и состоит из нейроэпителиальных клеток — палочек и колбочек, воспринимающих свет и цвета, следующие слои образованы проводящими нервное раздражение клетками и нервными волокнами. У человека толщина сетчатки очень мала, на разных участках она составляет от 0,05 до 0,5 мм.

Свет входит в глаз через роговицу, проходит последовательно сквозь жидкость передней (и задней) камеры, хрусталик и стекловидное тело, пройдя через всю толщу сетчатки, попадает на отростки светочувствительных клеток — палочек и колбочек. В них протекают фотохимические процессы, обеспечивающие цветовое зрение.

Областью наиболее высокого (чувствительного) зрения, центрального, в сетчатке является так называемое жёлтое пятно с центральной ямкой, содержащей только колбочки (здесь толщина сетчатки до 0,08—0,05 мм). В области желтого пятна сосредоточена также основная часть рецепторов, ответственных за цветовое зрение (цветоощущение). То есть вся световая информация, которая попадает на жёлтое пятно, передается в мозг наиболее полно. Место на сетчатке, где нет ни палочек, ни колбочек называется слепым пятном; оттуда зрительный нерв выходит на другую сторону сетчатки и далее в мозг.

Фотохимические процессы в сетчатке глаза.

В рецепторных клетках сетчатки – светочувствительные пигменты (сложные белковые вещества) – хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету.

В палочках на мембране наружных сегментов содержится родопсин, в колбочках – йодопсин.

Различаются тем, что максимум поглощения находится в различных областях спектра:

– палочки – в области 500 нм;

– колбочки (3 вида, т.к. 3 типа зрительных пигментов) – в синей части спектра (430–470 нм); в зеленой (500–530 мн); в красной (620–750 мн).

Фотохимические процессы в сетчатке протекают весьма экономно.

Даже при действии яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина (около 0,006%).

В темноте – ресинтез пигментов (с поглащением энергии). Восстановление йодопсина в 530 раз быстрее, чем родопсина.

При постоянном и равномерном освещении – равновесие между скоростью распада и ресинтеза пигментов.

Когда кол-во света  – динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более высоких концентраций пигмента  феномен темновой адаптации.

Куриная слепота – нарушение сумеречного зрения (в организме мало витамина А  процесс ресинтеза родопсина ослабевает).

Особое значение в фотохимических процессах имеет пигментный слой сетчатки, который образован эпителием, содержащим фусцин.

Этот пигмент поглощает свет, препятствуя отражению и рассеиванию его  четкость зрительного восприятия.

Отростки пигментных клеток окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимая участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пигментов.

Фотохимические процессы в фоторецепторах глаза + действие света  рецепторный потенциал (гиперполяризация мембраны рецептора).

РП  активация др. рецепторов  деполяризация их мембран.

Амплитуда зрительного рецепторного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности светового стимула (т.е. амплитуда зависит от воспринимаемого цвета, т.к. RGB – отличаются по длине волны = интенсивности (пр: R – в центре сетчатки; B – на периферии)).

Синаптические окончания фоторецепторов конвергируют (сходятся) на биполярные нейроны сетчатки. При этом фоторецепторы центральной ямки связаны только с одним биполяром.