17 Двигательные единицы, их классификация. Особенности строения и функционирования гладких мышц.

Двигательные единицы

Основным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица (ДЕ). Она включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными волокнами. Внутри мышцы этот аксон образует несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт – нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне. Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращения определенной группы мышечных волокон. Двигательные единицы мелких мышц, осуществляющих тонкие движения (мышцы глаза, кисти), содержат небольшое количество мышечных волокон. В крупных их в сотни раз больше. Все ДЕ в зависимости от функциональных особенностей делятся на 3 группы:

I. Медленные неутомляемые. Они образованы "красными" мышечными волокнами, в которых меньше миофибрилл. Скорость сокращения и сила этих волокон относительно небольшие, но они мало утомляемы. Поэтому их относят к тоническим. Регуляция сокращений таких волокон осуществляется небольшим количеством мотонейронов, аксоны которых имеют мало концевых веточек. Пример – камбаловидная мышца.

IIВ. Быстрые, легко утомляемые. Мышечные волокна содержат много миофибрилл и называются "белыми". Быстро сокращаются и развивают большую силу, но быстро утомляются. Поэтому их называют фазными. Мотонейроны этих ДЕ самые крупные, имеют толстый аксон с многочисленными концевыми веточками. Они генерируют нервные импульсы большой частоты. Мышцы глаза.

IIA. Быстрые, устойчивые к утомлению. Занимают промежуточное положение.

Гладкие мышцы Гладкие мышцы, в отличие от скелетных мыщц , лишены поперечных полос. Они состоят из длинных, заостренных на концах клеток, которые имеют только одно ядро и содержат как толстые, так и тонкие филаменты , ориентированные вдоль длинной оси клетки. Однако расположены эти филаменты не столь упорядоченно, как в клетках скелетной мускулатуры и клетках сердечной мышцы , и, по-видимому, не образуют миофибрил . Гладкая мускулатура содержит актин и миозин особого типа, свойственного этой ткани. Актин гладкой мускулатуры несколько отличается по аминокислотной последовательности от актина скелетных мышц , но функциональное значение этих отличий неизвестно. С другой стороны, миозин гладкой мускулатуры , будучи очень сходен по структуре с миозином скелетных мышц , отличается от последнего по двум важным функциональным параметрам. Во-первых, его АТФазная активность даже в оптимальных условиях почти в 10 раз ниже, чем у миозина скелетных мышц, и ее регулирование кальцием носит более прямой характер. Во-вторых, миозин гладких мышц , подобно миозину немышечных клеток , способен взаимодействовать с актиновыми филаментами и таким образом вызывать сокращение только тогда, когда его легкие цепи фосфорилированы, а когда они дефосфорилированы, миозин не может взаимодействовать с актином и мышца расслабляется. Фосфорилирование и дефосфорилирование легких цепей миозина гладких мышц производят специфические ферменты. Миозиновая АТФаза гладких мышц кальций-зависима, так как фосфорилирующий фермент - киназа легких цепей миозина - регулируется концентрацией ионов кальция. Гладкие мышцы , подобно скелетным мышцам , тоже сокращаются в ответ на повышение концентрации ионов кальция , однако пусковые механизмы их сокращения различны. В случае гладких мышц это не волевые команды, а импульсы, пришедшие по вегетативным нервам , или гормональные сигналы. Гладкие мышцы специально приспособлены для того, чтобы поддерживать длительное напряжение, затрачивая на это в 5 - 10 раз меньше АТФ, чем понадобилось бы для выполнения той же задачи скелетной мышце. Медленное образование и разрушение актин - миозиновых сшивок не позволяет гладкой мышце быстро сокращаться, но зато дает ей возможность сохранять постоянный мышечный тонус .