69. Рефлекторная регуляция деятельности сердца. Рефлексогенные зоны в сердце и сосудах.

Рефлекторная регуляция

Емкость сосудистого русла варьирует в широких пределах в зависимости от условий существования организма в окружающей среде, а также при изменении деятельности любых его органов. В связи с этим частота и сила сердечных сокращений могут рефлекторно увеличиваться или уменьшаться. Изменение деятельности сердца обычно происходит параллельно с изменением состояния сосудов. Регуляция сердечной деятельности является сложным рефлекторным актом при участии центральных и периферических механизмов. По эфферентным нервным волокнам к сердцу передаются импульсы, возникающие рефлекторно в ответ на раздражение различных интеро- и экстероцепторов.

В системе кровообращения существует рад рефлексов, имеющих важное гемодинамическое значение. Характерным признаком этих рефлексов является постоянство в расположении их рецептивных полей. К числу таких полей относятся (см. рис. 8.16) устья полых вен, дуга аорты и каротидный синус (область разветвления сонной артерии на наружную и внутреннюю). В этих рецептивных полях, именуемых иначе рецептивными зонами, сосредоточено огромное количество механо- и хеморецепторов, тонко реагирующих на различные изменения гемодинамики. Возникающие в этих рецепторах импульсы по чувствительным волокнам поступают к циркуляторным центрам продолговатого мозга и другим отделам ЦНС.

В устье полых вен при их впадении в сердце находятся рецепторы растяжения, разделяющиеся, как и в предсердии, на рецепторы типа А и рецепторы типа В. Оба вида рецепторов возбуждаются при малейшем колебании внутрисосудистого объема крови. Первые при активном сокращении предсердий, вторые — при пассивном растяжении мускулатуры предсердий.

Эта область является рецептивным полем для рефлекса Бейнбриджа, состоящего в том, что при повышении давления крови в полых венах возникает возбуждение рецепторов обоих типов, рефлекторно уменьшается тонус блуждающего нерва и возрастает тонус симпатического нерва. Сигналы от А-рецепторов повышают симпатический тонус. Оба эти влияния вызывают ускорение сердечного ритма с возрастанием силы сокращений. Тем самым при интенсивном притоке крови предсердия и венозная часть кровеносной системы предохраняются от чрезмерного растяжения.

Из рефлекторных влияний на деятельность сердца особую роль играют импульсы от механорецепторов каротидного синуса и дуги аорты. Пока существует циркуляция крови и поддерживается кровяное давление, эти рецепторы постоянно находятся в возбужденном состоянии. Степень их возбуждения зависит от уровня кровяного давления. Чем оно выше, тем сильнее разряжаются рецепторы, тем интенсивнее рефлекторное возбуждение сердечных волокон блуждающего нерва и, как следствие, торможение деятельности сердца.

Наряду с механорецепторами этих областей в рефлекторной регуляции сердца принимают непосредственное участие и хеморецепторы. Адекватными раздражителями для них является напряжение O2 и СО2 (или повышение концентрации ионов Н+) в крови. При возбуждении импульсы от хеморецепторов, направляясь в центры продолговатого мозга, приводят к снижению частоты сердечных сокращений. Рецептивные зоны расположены и в легочной артерии, поэтому при повышении давления в малом кругу происходит замедление сердечного ритма (рефлекс Ларина).

Интенсивное механическое или химическое раздражение интероцепторов, содержащихся во всех кровеносных сосудах, тканях и органах, как было установлено В.Н. Черниговским, может рефлекторно изменять деятельность сердца, вызывая либо учащение и усиление, либо ослабление сердечных сокращений. Отчетливое торможение сердечной деятельности наблюдается при раздражении рецепторов брюшины. Так, поколачиванием по животу лягушки пинцетом можно вызвать остановку сердца (рефлекс Гольца). У человека подобная обратимая остановка сердца возникает при сильном ударе в живот. В этом случае афферентные импульсы по чревным нервам достигают спинного мозга, а затем ядер блуждающих нервов. Оттуда по эфферентным волокнам они направляются к сердцу. К вагусным рефлексам относится и глазосердечный рефлекс (рефлекс Данини-Ашнера), заключающийся в том, что при надавливании на глазные яблоки происходит урежение числа сердечных сокращений (рис. 8.18).

Импульсы от проприоцепторов скелетных мышц могут оказывать влияние на регуляцию сердечного ритма. Возникающий при интенсивной мышечной деятельности поток разрядов тормозит центры продолговатого мозга, что сопровождается учащением сердечного ритма и изменением сосудистого тонуса.