Конструктивный обмен

Конструктивный обмен веществ заключается в биосинтезе основных клеточных компонентов из поступивших в клетку веществ питательной среды. Конструктивный обмен направлен на синтез четырех основных типов биополимеров: белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов и липидов (рис.2.1). Условно конструктивный обмен микробной клетки можно представить в виде следующих этапов: первый - образование из простейших неорганических веществ органических предшественников /1/; второй - из органических предшественников синтезируются строительные блоки /аминокислоты, простые сахара, органические кислоты, мононуклеотиды, глицерин, высшие спирты/ - мономеры /П/; третий - строительные блоки, связываясь друг с другом ковалентными связями, образуют биополимеры клетки /белки, полисахариды, липиды, нуклеиновые кислоты/ /Ш/.

СО2	а-кетокислоты	Аминокислоты	Белки
H2O	Рибозо-5-фосфат	Мононуклеотиды	Нуклеиновые кислоты
O2	Пируват	Простые сахара	Полисахариды
H3PO4	Ацетат, малонат	глицерин, высшие жирные кислоты	Липиды
N H3
	(органические пред­шественники)	(Мономеры)	(Полимеры)
	I	II	III

Рис.2.1 Обобщенная условная схема биосинтеза сложных органических соединений микроорганизмами

Представленная схема биосинтетических процессов не отражает всей сложности превращения низкомолекулярных предшественников в строительные блоки с большой молекулярной массой. На самом деле синтез протекает как серия последовательных реакций с образованием разнообразных промежуточных продуктов метаболизма. Кроме того, уровни развития биосинтетических способностей микроорганизмов различны.

У одних микроорганизмов конструктивный обмен включает все показанные на схеме этапы, у других ограничен вторым и третьим, или только третьим. Именно поэтому микроорганизмы резко отличаются друг от друга по своим потребностям в питательных ве­ществах. Мономеры могут быть синтезированы клеткой из более про­стых соединений или должны поступать в готовом виде из питательной среды. Чем больше готовых соединений должен получать микроорга­низм из питательной среды, тем ниже уровень его биосинтетических способностей потребности микроорганизмов в питательных вещест­вах определяются в основном элементарным составом их клеток.

Химический состав клеток микроорганизмов

В клетках микроорганизмов содержится 75-85% воды, остальные 15-25% составляет сухое вещество. Вода в клетке находится в свобод­ном и связанном состоянии. Связанная вода входит в состав коллоидов клетки (белки, полисахариды и др.) и с трудом высвобождается из них. Свободная вода участвует в химических реакциях, служит, растворителем для различных соединений, образующихся в клетке в процессе обмена.

Сухое вещество клетки состоит из органических и минеральных веществ. На долю минеральных веществ приходится -2-14% от сухого вещества клетки, остальная часть сухого вещества представлена орга­ническими соединениями, основную массу которых составляют белки (до 52%), полисахариды (до 17%), нуклеиновые кислоты (РНК-до 16%, ДНК - до 3%) и липиды (до 9%/). Эти соединения входят в состав раз­личных клеточных структур микроорганизмов и выполняют важные физиологические функции.

Наибольшее значение белков имеют нуклеопротеиды - белки, связанные с нуклеиновыми кислотами (ДНК и РНК). Они являются обязательными компонентами ядра и рибосом. Нуклеопротеиды иг­рают важную роль в процессах роста и размножения микроорганиз­мов, участвуют в передаче наследственных признаков. Ферменты так­же являются белками.

Полисахариды в клетках микроорганизмов представлены гранулезой, гликогеном, которые являются запасными питательными ве­ществами, а также декстраном и леваном, составляющими капсулы бактерий. Некоторые полисахариды (целлюлоза и др.) входят в состав клеточной стенки.

Липиды входят главным образом в состав клеточной стенки и цитоплазматической мембраны. Они откладываются в клетках в ка­честве запасных веществ.

В клетках микроорганизмов находятся и другие вещества - орга­нические кислоты, их соли, пигменты, витамины и др.

Важнейшими химическими элементами, входящими в состав кле­ток микроорганизмов, являются С, О, Н, N, ,S , Р , К , Mg, Ca и Fe. Эти элементы играют различную физиологическую роль. Первые четыре элемента входят в состав всех без исключения живых организмов и их называют органогенами. Они составляют основу органических ве­ществ. Важную физиологическую функцию выполняют также фосфор и сера. Фосфор входит в состав ряда важных органических соединений клетки - нуклеиновых кислот, фосфолипидов, АТФ и др. Сера входит в состав серусодержащих аминокислот, без которых невозможен синтез белков. Эти шесть элементов составляют до 90-98% сухого вещества клеток, при этом на долю углерода приходится 50%. Остаток пред­ставлен другими элементами. Все они входят в состав небелковой час­ти различных ферментов, а некоторые выполняют и другие функции. Большое значение имеют калий, магний, кальций, железо.

Химический состав клеток микроорганизмов определяет их по­требности в питательных веществах и дает представление о значении отдельных химических элементов и соединений в жизнедеятельности микроорганизмов.

Потребности микроорганизмов в питательных веществах. Типы питания

Обмен веществ неразрывно связан с процессом питания микроорганизмов. Потребности микроорганизмов в питательных веществах чрезвычайно разнообразны, но независимо от их потребностей в питательной среде должны содержаться все элементы, которые имеются в клетках микроорганизмов. Источником водорода и кислорода для всех микроорганизмов является вода. Источниками всех остальных элементов, кроме углерода и азота, являются минеральные соли. Источниками углерода и азота могут быть как минеральные, так и органические вещества.

По отношению к источникам углерода все микроорганизмы делятся на две большие группы: автотрофы и гетеротрофы. Соответственно и тип питания этих микроорганизмов называется либо автотрофным, либо гетеротрофным. Микроорганизмы, использующие для биосинтеза веществ клетки неорганический источник углерода (СО₂),называются автотрофами. Микроорганизмы, которые не могут использовать СО₂ в качестве единственного источника углерода, и нуждаются в органических соединениях, называются гетеротрофами. К гетеротрофам относится большинство микроорганизмов. Многие гетеротрофные микроорганизмы для синтеза веществ клетки в качестве источника углерода используют в основном углеводы, а также спирты, но, кроме того, могут использовать липиды, белки, аминокислоты (их углеродный скелет) и гораздо реже - органические кислоты.

Кроме углерода, важнейшим элементом для синтеза белковых веществ клетки является азот. По отношению к источнику азота микроорганизмы делятся на аминоавтотрофы и аминогетеротрофы. Аминоавтотрофы усваивают азот из минеральных соединений (нитратов, нитритов, аммонийных солей и т.п.) Аминогетеротрофы нуждаются в готовых органических азотсодержащих соединениях (белках, аминокислотах, пуринах, пиримидинах), которые они используют одновременно как источник углерода и азота. Однако усваиваемость органических источников азота различна. Белки, являющиеся высокомолекулярными соединениями, не проникают в микробную клетку, поэтому использовать их могут только микроорганизмы, выделяющие в среду протеолитические ферменты, расщепляющие белки до аминокислот, которые затем непосредственно потребляются клеткой.

Кроме основных питательных веществ многим гетеротрофным микроорганизмам необходимо наличие в среде в готовом виде так называемых факторов роста (витаминов, аминокислот, пуриновых и пиримидиновых оснований), которые они сами не синтезируют. Факторы роста нельзя рассматривать как стимуляторы роста микроорганизмов. Они необходимы микроорганизмам в очень малых дозах и используются для биосинтеза различных компонентов клетки. Витамины нужны для синтеза различных ферментов, аминокислоты - для синтеза белков, пуриновые и пиримидиновые основания - для синтеза ДНК и РНК.

Подразделение микроорганизмов по типам питания на автотрофов и гетеротрофов довольно условно, так как между ними имеется ряд переходных групп. К автотрофам относится сравнительно небольшая группа микроорганизмов, играющих важную роль в круговороте веществ в природе. Для пищевой промышленности они значения не имеют.

Среди гетеротрофов имеются микроорганизмы, резко различающиеся, но потребностям в питательных веществах. В связи с этим гетеротрофы подразделяются на две группы: сапрофиты и паразиты.

Сапрофиты питаются за счет органических веществ отмерших животных и растений. К ним относятся гнилостные бактерии, мицелиальные грибы, актиномицеты, дрожжи, бактерии-возбудители процессов брожения и др. Одни из них имеют колоссальное значение в круговороте веществ в природе, другие вызывают порчу пищевых продуктов или используются в пищевой промышленности в процессах переработки растительного и животного сырья.

Паразиты питаются за счет органических веществ живого организма хозяина. В их число входят все болезнетворные микроорганизмы, включая вирусы, вызывающие заболевания человека, животных, растений.