- •Раздел 1. Общая микробиология
- •Глава 1. Морфология и класификация микроорганизмов
- •Прокариоты (бактерии)
- •Бактериальной (прокариотной) клетки.
- •Глава 2. Обмен веществ у микроорганизмов
- •Конструктивный обмен
- •Механизм поступления питательных веществ в клетки микроорганизмов
- •Источники энергии и особенности энергетических процессов у микроорганизмов
- •Глава 3. Культивирование и рост микроорганизмов
- •Принципы составления сред для культивирования
- •Основные типы питательных сред
- •Глава 4. Микроорганизмы и окружающая среда
- •Температура.
- •Влажность
- •1Показатель rН2 представляет собой отрицательный логарифм давления молекулярного водорода в среде, взятый с обратным знаком Энергия электромагнитных излучений
- •Ионизирующие излучения.
- •Лазерное излучение.
- •Антропогенные факторы.
- •Глава 5. Биохимические процессы, вызываемые хемогетеротрофами, и их использование в пищевых производствах.
- •Превращения безазотистых органических веществ
- •Практическое использование спиртового брожения
- •Пропионовокислое брожение
- •Ацетонобутиловое брожение.
Источники энергии и особенности энергетических процессов у микроорганизмов
Микроорганизмы могут использовать энергию видимого света (фототрофы) и химическую энергию, высвобождающуюся при окислении различных восстановленных соединений (хемотрофы). В зависимости от способа получения энергии и используемого источника углерода все микроорганизмы делятся на фото- и хемоавтотрофы, фото- и хемогетеротофы . Жизнедеятельность последних имеет большое значение в технологии пищевых продуктов.
Все способы получения энергии в основном сводятся к окислению молекул восстановленных веществ и восстановлению молекул окисленных веществ. Эти реакции объединены под названием биологическое окисление. Его особенностью является то, что в процессе биохимических превращений веществ происходит разрыв химических связей, сопровождающийся выделением свободной (потенциальной) энергией, при этом часть выделившейся свободной энергии трансформируется в энергию высокоэнергетических связей АТФ и может использоваться микроорганизмами. Другая часть образовавшейся свободной энергии рассеивается в виде тепловой, реже - световой и электрической энергии (свечение морской воды, рыбы, сгнившего дерева).
Энергетические процессы по своему объему значительно превосходят конструктивные. Вещества питательной среды используются, в первую очередь, для осуществления энергетического обмена. Полученная энергия, прежде всего, необходима для биосинтеза клеточных компонентов. Более половины полученной энергии расходуется на биосинтез белков, часть энергии идет на синтез ДНК и РНК, полисахаридов и др., то есть на биосинтетические процессы, связанные с ростом клеток. Часть энергии тратится на поддержание жизнедеятельности клетки - на осуществление активного транспорта веществ питательной среды через ЦПМ внутрь клетки, размножение, движение.
Часть промежуточных низкомолекулярных продуктов, образующихся при энергетическом обмене, превращается в уксусную, молочную, масляную кислоты, этиловый спирт и др. Эта сторона энергетического обмена используется в пищевых производствах.
Получение энергии хемогетеротрофами.
Способы получения энергии хемогетеротрофами лежат в основе важнейших биохимических процессов, используемых в пищевых производствах или лежащих в основе порчи сырья, полуфабрикатов и готовой продукции пищевых производств с помощью микроорганизмов.
В качестве источников энергии они могут использовать широкий круг органических веществ, чаще углеводы, а также спирты (одноатомный - этиловый спирт, трехатомный - глицерин; шестиатомные спирты - сорбит, маннит и др.), аминокислоты, пурины, пиримидины, жиры, органические кислоты и др.
Большинство хемогетеротрофов получают энергию и синтезируют углеродный скелет клеток из одного и того же органического соединения.
Хемогетеротрофы получают энергию четырьмя способами.
1. Аэробное дыхание. Донорами водорода (электронов) при дыхании служат органические вещества , конечным акцептором водорода является молекулярный кислород. В результате дыхания происходит полное окисление органических веществ до СО2 и Н2О и выделяется большое количество тепловой энергии:
С6Н12О6 + 6О2 = 6СО2 + 6 Н2О + 2822 кДж
глюкоза
Такое количество энергии соответствует всему запасу свободной энергии, заключенному в I грамм-молекуле глюкозы. Этим путем получают энергию многие аэробные бактерии и некоторые дрожжи, используемые для получения хлебопекарных и кормовых дрожжей.
При аэробном дыхании примерно 50% энергии теряется в виде тепла. Этим объясняется явление термогенеза - самосогревание больших рыхлых, хорошо аэрируемых скоплений растительных масс (сена, зерна, силоса, навоза, торфа и др.), это приводит иногда к самовозгоранию сена, торфа и т.п.
2.Неполное окисление органических веществ. В аэробных условиях окисление органических веществ может идти не до СО2 и Н2О, a до образования промежуточных недоокисленных продуктов и Н2О. Донорами водорода служат органические вещества, а акцептором - молекулярный кислород. При этом энергии освобождается значительно меньше. Такой способ получения энергии называется неполным окислением, например окисление этилового спирта до уксусной кислоты уксуснокислыми бактериями:
С2Н5ОН + О2 ---СН3СОООН + Н2О + 487 кДж
Этиловый Уксусная
спирт кислота
Многим мицелиальным грибам свойственно неполное окисление углеводов. Грибы окисляют их с образованием лимонной, глюконовой, щавелевой и других органических кислот.
3. Брожение. Процесс брожения - это неполное окисление органических веществ в анаэробных условиях. Донорами водорода при брожении являются органические вещества, акцепторами водорода - также органические вещества. Это промежуточные продукты брожения, которые при этом восстанавливаются. При брожении энергии выделяется значительно меньше, чем при окислении 1 грамм-молекулы глюкозы в аэробных условиях, например, при спиртовом брожении дрожжами,- всего 118 кДж
С6Н12О6 = 2С2Н5ОН + 2СО2 + 118 кДж
Глюкоза Этиловый спирт
Другие виды брожения (молочнокислое, маслянокислое и т.д.) протекают также с неполным выделением энергии глюкозы, так как часть свободной энергии переходит в образующиеся восстановленные продукты брожения, которые накапливаются в среде.
4. Анаэробное дыхание. Небольшое число бактерий (денитрифи-цирующие, десульфатирующие) в анаэробных условиях окисляют органические вещества - доноры водорода не с помощью молекулярного кислорода, а с использованием связанного кислорода, находящегося в молекуле натратов и сульфатов. Эти неорганические вещества богаты кислородом и являются акцепторами водорода.
Анаэробное дыхание бывает двух типов: нитратное и сульфатное. Окисление органических соединений кислородом нитратов называется нитратным дыханием:
5С6Н12О6 + 24KNO3--24KHCO3 + 18H2O + 12N2 + 6CO2+1760 кДж
Окисление органических веществ кислородом сульфатов называется сульфатным дыханием:
C6H12O6 + 3K2SO4--3K2CO3 + 3H2O + 3H2S + 1760 кДж
Процессы анаэробного дыхания сопровождаются значительным выделением энергии.