19. Нерв. Сис-ма, органы чувств и особенности поведения рептилий

Головной мозг пресмыкающихся отличается от головного мозга земноводных рядом важных особенностей и нередко выделяется в особый «зауропсидный тип», присущий также птицам и противопоставляемый «ихтиопсидному типу» мозга земноводных и рыб (рис. 16).

Передний мозг рептилий более крупен; его увеличение связано с развитием мозгового свода полушарий и заметному увеличению лежащих на дне полосатых тел (corpora striata), составляющих большую часть массы переднего мозга (рис. 17).

В мозговом своде полушарий отчетливо различаются первичный свод, или архипаллиум, занимающий большую часть крыши полушарий, а также зачатокнеопаллиума. У современных рептилий роль основного ассоциативного центра, определяющего характер поведения, играют передний мозг и кора среднего мозга, связанные через центры промежуточного мозга. При этом первичная функция переднего мозга — обработка обонятельной информации — сохраняется, но становится второстепенной; с обонятельными луковицами полушария соединяются длинным обонятельным трактом.

Обонятельный центр по сравнению с амфибиями более сложен и дифференцирован. В переднем мозге рептилий возникают экранные структуры, обычно свидетельствующие об усложненной нервной деятельности. <Экранными структурами называют послойное расположение тел нейронов, их аксонов и дендритов, свидетельствующее о высокой упорядоченности мозговых структур и обеспечивающее обработку информации, получаемой от рецепторов. Экранные структуры особо характерны для новой коры мозга млекопитающих.>

Промежуточный мозг сверху прикрыт полушариями переднего мозга. В его крыше расположены эпифиз (эндокринная железа) и теменной орган, у гаттерии и некоторых ящериц служащий дополнительным фоторецептором: он способен воспринимать сигналы опасности (быстрое затенение) и, видимо, служит рецептором, регистрирующим сезонные изменения светового режима. Уплотненный и прозрачный передний отдел теменного органа напоминает хрусталик глаза, а его бокаловидная задняя часть снабжена пигментными и чувствующими клетками. Дно промежуточного мозга участвует в работе эндокринной системы в качестве нейросекреторной доли гипофиза, связанной с гипоталамической областью промежуточного мозга. Этим путем гипофиз получает информацию о состоянии внешней среды, собранную органами чувств и обработанную мозговыми центрами, что позволяет ему координировать работу всей эндокринной системы. Средствами связислужат воротные системы кровеносных сосудов, существующие во всех долях гипофиза. Они, видимо, получают и передают информацию, кодированную в химических соединениях.

Зрительная кора среднего мозга более развита, нежели у амфибий. Сохраняя значение основного центра обработки зрительной информации, у рептилий она принимает участие и в формировании актов сложного поведения. В отличие от амфибий мозжечок пресмыкающихся крупный, что отвечает большей сложности и интенсивности их движений.

Продолговатый мозг образует изгиб в вертикальной плоскости, характерный для всех амниот. Сохраняя значение центра автоматической (безусловнорефлекторной) двигательной активности и основных вегетативных функций (дыхания, кровообращения, пищеварения и др.), продолговатый мозг находится под большим контролем передних отделов мозга. В связи с этим его значение как центра ассоциативной деятельности уменьшается. Имеются 11 пар головных нервов.

В спинном мозге отчетливее выражено разделение белого (проводящих путей) и серого (нервных клеток) вещества. Это свидетельствует об усилении контроля центров головного мозга над рефлекторными механизмами спинного мозга. В области плечевого и тазового поясов спинной мозг образует нервные сплетения, обеспечивающие обслуживание системы мускулов конечностей. Вегетативная (симпатическая и парасимпатическая) нервная система в виде цепи парных нервных ганглиев, связанных со спинно-мозговыми корешками и между собой промежуточными комиссурами, выражена отчетливо и представляет механизм, координирующий работу вегетативных систем организма в условиях изменчивой среды. Нельзя не видеть в этом связи с общей интенсификацией двигательной активности пресмыкающихся. С усложнением движений и развитием общения между животными связано прогрессивное развитие органов чувств.

Орган зрения приспособлен к работе в воздушной среде. Глаз защищен наружными веками и мигательной перепонкой. У змей и некоторых ящериц (гекконов,сцинков, части безногих ящериц) веки срастаются, образуя прозрачную оболочку. У ночных видов глаза обычно увеличены и имеют вертикальный зрачок. Слезные железы предохраняют глаз от высыхания, увлажняя поверхность глазного яблока. В отличие от лягушек глазные яблоки не могут втягиваться в ротовую полость и совершают только вращательные движения. У хамелеонов каждый глаз может двигаться самостоятельно, что важно при подкарауливании добычи, когда тело неподвижно. В меньшей степени способностью к раздельному движению глаз наделены агамы (p. Calotes) и некоторые игуаны.

Аккомодация глаза достигается перемещением хрусталика и изменением его кривизны с помощью поперечнополосатого ресничного мускула. От задней стенки глазного яблока в стекловидное тело вдается «гребень» — богатый кровеносными сосудами пигментированный вырост; видимо, он улучшает питание сетчатки. Гребень лучше развит у обитателей открытых пространств. Сетчатка глаза пресмыкающихся сложнее, чем сетчатка земноводных. У части ночных видов она содержит только палочки. У обладающих цветным зрением дневных видов в сетчатке есть и палочки, и колбочки; у многих видов колбочки снабжены своеобразными светофильтрами в виде бесцветных или окрашенных (желтых, оранжевых, красных) жировых капель. Чувствительность цветового зрениябольшинства пресмыкающихся смещена в желто-оранжевую часть спектра. В отличие от земноводных анализ и синтез зрительных восприятий производится не в сетчатке, а преимущественно в зрительной коре среднего мозга.

В пространственной ориентации и общении пресмыкающихся зрение играет важную, обычно решающую роль. С этим связано существование яркой, иногда сложной демонстративной окраски, имеющей опознавательное значение. Ту же роль выполняют позы. Многие детали окраски и ряд сигнальных движений служатзащитой от врагов и конкурентов: устрашение раскрыванием воротника австралийской плащеносной ящерицей или разинутой пастью ушастой круглоголовки, окрашенной приливающей кровью в ярко-красный цвет, и т.п. Взмахи хвоста песчаной круглоголовки, раскрашенного черно-белыми полосами, служат сигналом прекращения опасности.

У ямкоголовых змей (Crotalidae), у питонов (Pythoninae) и африканских гадюк (Bitis) имеются особые органы термического чувства — терморецепторы и дажетермолокаторы. Термолокаторы ямкоголовых змей — парные ямки, расположенные по бокам морды, между ноздрями и глазами; у питонов подобные же неглубокие ямки имеются на верхнегубных щитках, а у африканских гадюк чашеобразные углубления лежат позади ноздрей.

Лучше изученный термолокатор ямкоголовых змей состоит из прикрытой прозрачной пленкой ямки и меньших размеров внутренней полости, разделенных тонкой (15 мкм) мембраной; иннервируется ветвью тройничного нерва. Внутренняя полость сообщается с внешней средой тонким каналом, запираемым кольцевым мускулом. При закрытом канале излучаемое жертвой тепло (поток инфракрасных лучей), нагревая наружную полость, увеличивает давление на перепонку и по разности давления в правой и левой полостях позволяет определить направление источника излучения, т. е. лоцировать добычу в темноте (например, грызуна в его норе). Полагают, что эти терморецепторы способны регистрировать изменения температуры в тысячные доли градусов.

Орган слуха пресмыкающихся в схеме близок к органу слуха лягушек. Он состоит из среднего уха с барабанной перепонкой и одной слуховой косточкой —стремечком, передающим колебания перепонки на круглое окошко, отделяющее полость внутреннего уха. Этот механизм усиливает звуки, распространяющиеся в воздушной среде. Во внутреннем ухе обособляется улитка (lagena), служащая аппаратом анализа и кодирования акустических сигналов. Улитка еще не сложна и у большинства видов представляет мешкообразный вырост. Это соответствует относительно небольшой роли слуха в жизни пресмыкающихся. Они воспринимают звуки в диапазоне 20-6000 герц (Гц), но большинство хорошо слышит только в диапазоне 60-200 Гц. Крокодилы лучше воспринимают звуки частотой 100-3000 Гц. У змей слух особенно слаб; они лишены барабанной перепонки и воспринимают преимущественно звуки, распространяющиеся по субстрату (земле) или в воде (так называемый сейсмический слух). То же свойственно и змеевидным ящерицам. Передача звуков с субстрата на овальное окошко среднего уха обеспечиваетсяквадратной и квадратно-скуловой костями. Сравнительно ограниченный слух змей соответствует их слабым голосовым возможностям. Невысоки и слуховые способности черепах, барабанная перепонка которых толстая, а слуховой проход у некоторых видов закрыт утолщенной кожей.

Большинство пресмыкающихся немо; их звуковой мир беден. Звуки змей (шипенье, хрип, стук хвостовых погремушек) и некоторых ящериц (скрип чешуи) чаще служат угрожающим предупреждением. Громкие ревущие звуки издают крокодилы; они используются при охране территории и при поисках особи другого пола.

Хеморецепторы играют в ориентации и общении рептилий важную, хотя и меньшую по сравнению со зрением роль. Органы обоняния открываются наружу парными ноздрями, а в полость рта — щелевидными хоанами. Срединная часть носоглоточного хода дифференцирована на верхний обонятельный и нижний дыхательный отделы. Обонятельный отдел имеет складчатые стенки, увеличивающие его поверхность. Впереди хоан в крыше ротовой полости имеется углубление, так называемый якобсонов орган. Он воспринимает запах находящейся во рту пищи или веществ, которые животное собирает с земли своим подвижным языком и вносит в ротовую полость.

Чувствительность обоняния пресмыкающихся выше, чем у земноводных. Многие ящерицы с помощью обоняния находят пищу, выкапывая ее из песка с глубины до 6-8 см. Вараны, полозы и гадюки с его помощью находят пищу, разыскивают особей другого пола и могут различать особей своего или чужих видов; реагируют они и на запахи врагов. Черепахи, ящерицы и крокодилы имеют специальные пахучие железы, секретом которых они метят занятую территорию, предупреждая вторжение на нее чужих особей.

Чувство осязания выражено отчетливо. Черепахи ощущают даже легкое прикосновение к панцирю. У многих ящериц имеются осязательные «волоски», образовавшиеся из ороговевших клеток кожи и расположенные по краям чешуи.

особенности строения черепа млекопитающих.

  Череп. У млекопитающих череп полностью окостеневает. Отдельные кости соединяются друг с другом при помощи швов, заметных в течение всей жизни животного. На наружной поверхности костей часто развиваются шероховатости или гребни для прикрепления мышц. Ряд костей срастается, образуя комплексы. Так, затылочный отдел черепа представлен одной затылочной костью (occipitale; рис. 167, 1), окружающей большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum; рис. 167, 2). Эта кость образовалась путем слияния всех четырех затылочных костей. Она несет два затылочных мыщелка (condylus occipitalis; рис. 167, 3), обеспечивающих подвижное сочленение черепа с первым шейным позвонком.

     Верхнюю часть мозгового черепа образуют несколько покровных костей. Впереди затылочной кости лежат непарная межтеменная кость (interparietale; рис. 167, 4) и парные теменные кости (parietale; рис. 167, 5). Кпереди от них расположены парные лобные кости (frontale; рис. 167, 6), боковые края которых образуют нависающие над глазницей надглазничные отростки (рис. 167, 7). Передняя часть крыши черепа занята удлиненными носовыми костями (nasale; рис. 167, 168, 8).       Большую часть боковой стенки мозгового черепа образует крупная височная кость (temporale; рис. 167, 9). Она образуется путем слияния нескольких костей: чешуйчатой, каменистой (образовалась слиянием ушных костей) и барабанной (ограничивает полость среднего уха; видимо, гомологична угловой кости нижней челюсти рептилий). От чешуйчатого отдела височной кости вперед отходит скуловой отросток (processus jugularis; рис. 167, 10), который соединяется со скуловой костью (jugale; рис. 167, 11). Передняя часть скуловой кости прирастает в заднему краю верхнечелюстной. Образованная этими костями скуловая дуга ограничивает глазницу снаружи.       В черепе диапсидного типа, как уже было сказано, скуловая кость представляет собой элемент нижней височной дуги (квадратно-скуловая и скуловая кости), а чешуйчатая — верхней (заднелобная и чешуйчатая кости). Таким образом, скуловая дуга млекопитающих представляет собой височную дугу смешанного состава; череп такого строения  относится   к  синапсидному  типу.       Дно мозгового черепа в заднем отделе составлено затылочной костью и лежащей впереди нее основной клиновидной костью (basis-phenoideum; рис. 167, 12), перед которой лежат узкая передняя клиновидная кость (praesphenoideum; рис. 167, 13) и маленький сошник (vomer; рис. 167, 16). По сторонам от основной клиновидной кости лежат парные крылоклиновидные кости (alisphenoideum; рис. 167, 14), а по бокам передней клиновидной — крыловидные кости (pterygoideum; рис. 167, 15). Они образуют нижнюю часть стенки глазницы. Переднюю стенку глазницы замыкает небольшая слезная кость (lacrimale; рис. 167, 23).

     Висцеральный череп, как и у других позвоночных, составлен несколькими костями. Спереди расположены небольшие предчелюстные кости (praemaxillare; рис. 167, 168, 17). Позади них находятся массивные верхнечелюстные кости (maxillare; рис. 167, 168, 19). Нёбные отростки (рис. 167, 18, 20) этих костей вместе с нёбными костями (palatinum; рис. 167, 21) образуют характерное для всех млекопитающих твердое костное нёбо, отграничивающее носовой проход от ротовой полости. Твердое нёбо скрывает от наблюдателя лежащую впереди клиновидных костей и имеющую очень сложную форму решетчатую, или обонятельную, кость (ethmoideum; рис. 168, 22). К задним выступам нёбных костей, образующим желоб, прирастают уже упоминавшиеся небольшие крыловидные кости (pterygoideurn; рис. 167, 15).

     Нижняя челюсть млекопитающих представлена только одной зубной костью (dentale; рис. 167, 26). Подвижное сочленение ее с черепом осуществляется при помощи венечного отростка (рис. 167, 27), соединяющегося суставом со скуловым отростком височной кости. Освобожденные от функции причленения нижней челюсти квадратная и сочленовная кости у млекопитающих переходят в полость среднего уха и превращаются соответственно в наковальню (incus; рис. 169, 4) и молоточек (malleus; рис. 169, 5), вместе со стремечком (stapes; рис. 169, 3) образующих аппарат, передающий колебания барабанной перепонки на перепонку овального окна и тем самым на внутреннее ухо. На обычных препаратах слуховых косточек не видно.       Для млекопитающих характерна сложно дифференцированная гетеродонтная зубная система. Различают следующие группы зубов: резцы (incisivi; рис. 167, 29), клыки (canini; рис. 167, 30), предкоренные (praemolares; рис. 167, 31) и коренные (molares; рис. 167, 32). Зубы млекопитающих сидят в особых углублениях костей — альвеолах (текодонтная зубная система). В зависимости от пищевой специализации количество и форма зубов могут варьировать в очень широких пределах. В отряде хищных млекопитающих, в том числе и у лисицы, достигают крупных размеров и имеют острые режущие края последний предкоренной верхней челюсти и первый коренной нижней челюсти; их называют «хищническими» зубами.       Для упрощения описания зубов употребляют так называемые зубные формулы: в числителе указывают число зубов одной половины верхней челюсти, в знаменателе — нижней. Сокращенно обозначают: резцы — i, клыки — с, предкоренные — р, коренные — m. Например, зубная формула лисицы имеет следующий вид:

i 3/3 c 1/1 p 4/3 m 2/3 = 42

характеристика отр. Чешуйчатых.

Как показывает название, тело представителей отряда чешуйчатых(ящериц и змей) покрыто чешуей. Кроме прыткой ящерицы. Известно много других видов. Живородящая ящерица не откладывает яиц - ее потомство вылупляется еще в теле матери. Существуют безногие ящерицы, которые путают со змеями. Из внешних признаков важно строение век: у змей они срастаются, делаются прозрачными и прикрывают глаза наподобие часового стекла. Отсюда странный, немигающий взгляд змеи, который породил вздорные мнения о якобы присущем им гипнотическом действие. У ящериц (в том числе и безногих) развиты подвижные непрозрачные веки. При линьке вся кожа змеи сходит одним куском, выворачиваясь, как чулок. Суеверные люди неосновательно приписывают этим 'выползкам' чудодейственные свойства. Змеи передвигаются, извивая свое тело по земле - пресмыкаются. Обычно змеи откладывают яйца, но обыкновенная гадюка - живородящая змея.

 

Все змеи заглатывают свою добычу целиком. Кости челюсти у змей соединены растяжимыми связками и подвижны, азубы загнуты назад. Змея как бы натягивает свою голову на добычу, постепенно заглатывая. Некоторые змеи заглатывают свою добычу живьем. Так поедают лягушек и рыбу ужи, живущие около водоемов или в воде. Удавы предварительно душат свою жертву, обвиваясь вокруг нее своим телом.

 

Самая крупная змея - гигантский удав анаконда, длинной до 11 мм, обитает в Южной Америке.

 

Ядовитость змей общеизвестна, хотя ядовитые змеи составляют только одну десятую часть общего числа их видов. В голове ядовитой змеи позади глаз находятся ядовитые железы (это видоизмененные слюнные железы), вырабатывающие сильный яд. Передние зубы ядовитых змей имеют борозду или канал. По которым яд при укусе вводится в организм жертвы или врага. Так называемое 'жало' - длинный раздвоенный на конце язык - никакого отношения к ядовитому аппарату не имеет. Это орган осязания и вкуса, одинаковый у ядовитых и неядовитых змей. Змея постоянно высовывает свой язык и прикасается им к окружающим предметам, ощупывая и пробуя их. При укусе змеей нельзя применять самолечение (делать надрезы, прижигания, давящие повязки и т.п.). Пострадавшего необходимо как можно скорее доставить к врачу. Самое действенной лечение - впрыскивание особой противозмеиной сыворотки и переливание крови. Укушенному гадюкой рекомендуется пить горячий чай или кофе. Все змеи приносят пользу, истребляя вредных грызунов. Яд змей используют в медицине для приготовления лекарств. С этой целью змей содержат в особых питомниках.