10 Происхождение и филогенетические отношения кольчатых червей.

В разных классах кольчатых червей прослеживается ряд плезиоморфных признаков, свидетельствующих об их родстве с низшими червями (Acoelomata): наличие первичной полости тела, протонефридиев у примитивных представителей и у личинок, аметамерность или олигомерность строения, ресничный тип движения, отсутствие кровесносной системы. Так, у примитивных Archiannelida и Polychaeta вторичная полость может быть неразвита, нередко отсутствует кровеносная система, но имеются первичная полость тела, протонефридии, характерные для первичнополостных червей. Нервная система, близкая к ортогональной, наблюдается у личинки аннелид — трохофоры, а также у сипункулид и эхиурид. У трохофоры на ранней фазе развития может быть слепозамкнутый кишечник, как у плоских червей. Самцы Bonellia из эхиурид похожи на планарий: покрыты ресничным эпителием и обладают слепозамкнутым кишечником. Аннелиды, как и круглые черви, сходны с прямокишечными турбелляриями по положению глотки на переднем конце тела. Метамерия Annelida формируется в пределах типа. Так, эхиуриды и сипункулиды аметамерны, а у примитивных архианнелид и полихет метамерия затрагивает лишь эктодермальные производные (ларвальная сегментаци, по П. П. Иванову). Только у высших представителей типа (большинство Polychaeta, а также Oligochaeta и Hirudinea) метамерия касается не только эктодермальных, но и мезодермальных производных (постларвальная сегментация). Целом, как оказалось, свойствен не всем кольчатым червям и возникает в разных группах по-разному. Предполагается, что гипотетические предки кольчецов были мелкими олигомерными или амерными (несегментированными) животными с цельным целомом и ресничным типом движения. Из современных аннелид наиболее близки к гипотетическим предкам некоторые архианнелиды, как Dinophilus, а также личинки полихет — метатрохофоры. Филогенез Annelida в свете современных воззрений представляется следующим образом. От гипотетических предков аннелид прослеживается несколько путей эволюции. Один путь — это развитие полимерности строения в связи с укрупнением тела и развитием подвижности за счет мускулатуры. На раннем этапе этого процесса обособился класс Archiannelida, а на позднем — класс Polychaeta. Возникновение совершенной полимерной метамерии у полихет привело этот класс к широкой экологической радиации. От Polychaeta при переходе к пресноводному и наземному образу жизни сформировался класс малощетинковых червей —Oligochaeta, которые сохраняют множество общих черт организации с полихетами. При переходе к активному хищничанию и кровососанию от малощетинковых обособился класс пиявок Hirudinea, примитивные представители которых очень близки к олигохетам. Выход малощетинковых и пиявок в процессе эволюции в пресные воды и на сушу сопровождался переходом к прямому развитию. У олигохет развились адаптации к роющему образу жизни, а у пиявок к эктопаразитизму и хищничеству. Одни полихеты перешли к роющему образу жизни с образованием роющих интрабионтов (типа Arenicola); другие перешли к плавающему образу жизни (пелагобионты); третьи приспособились к сидячему образу жизни (неподвижные бентобионты). У сидячих форм тело нередко заключено в трубку и на переднем конце тела сильно развиты жабры

При переходе аннелид к роющему образу жизни в пресных водах сформировался класс малощетинковых червей, которые по облику похожи на морских роющих полихет — пескожилов. Малощетинковые претерпели менее разнообразную экологическую радиацию. Важнейшие направления в их специализации связаны, с одной стороны, с переходом к сидячему образу жизни (трубочники) и с выходом на сушу с образованием роющих геобионтов (дождевых червей). От пресноводных малощетинковых, вероятно, произошли плавающие хищные и эктопаразитические пиявки, некоторые из которых также вышли на сушу (почвенные и древесные пиявки в тропиках).