33 Филогения и экологическая радиация в подклассе многоножек.

Все существующие классы многоножек — результат радиации общей предковой группы. Каждый современный класс многоножек обладает особым комплексом плезиоморфных (исходных) и апоморфных (эволюционно продвинутых) особенностей. К числу плезиоморфных признаков многоножек можно отнести: олигомерность и гомономность туловищных сегментов; одноветвистые усики; три пары челюстей; полный состав ходильных ног на всех туловищных сегментах, кроме последнего; парность гонад и их протоков. Среди современных многоножек ближе всех к предкам представители класса Symphyla. Это мелкие олигомерные многоножки со скрытым образом жизни и менее специализированные к жизни на суше. У них сохраняются такие плезиоморфные признаки, как цельная голова, одно ветвистые усики, три пары челюстей, гомономная сегментация туловища. Чертами специализации симфил к сапрофагии и скрытому образу жизни в подстилке являются: гнатохилярий из сросшихся максилл на последнем головном сегменте, паутинные железы на церках, коксальные органы у основания ходильных ног для дополнительного дыхания. Остальные классы многоножек эволюционно более продвинутые и развивались от предковых форм по следующим основным путям. Классы Pauropoda и Diplopoda — сапрофаги и имеют много общих черт в строении. Они, по-видимому, представляют две ветви одного филогенетического ствола, происходящего от общих предков многоножек.Но Pauropoda претерпели регресс в связи с резким уменьшением размеров и переходом к существованию в мельчайших почвенных скважинах.Diplopoda развивались, наоборот, по пути увеличения размеров, образования диплосомитов, развития защитных свойств и приспособлений к жизни на поверхности почвы и в подстилке. Особую ветвь эволюции представляют многоножки Chilopoda, которые развивались прогрессивно как активные хищники. У многих из них наиболее хорошо развиты приспособления к жизни на суше. О независимости эволюционного развития всех классов многоножек свидетельствуют неповторимые в каждом из них варианты сегментации тела, ротового аппарата, трахейной и половой систем. Экологическую радиацию многоножек можно представить следующим образом. От исходных форм, близких по облику к симфилам, с полускрытым образом жизни в верхнем слое почвы во влажных условиях происходила радиация в нескольких направлениях. Они специализировались к обитанию на поверхности почвы, приобретая ярко выраженные приспособления к жизни на суше: плотные покровы, эпикутикулу, развитую трахейную систему. По такому пути экологической эволюции параллельно развивались группы сапрофагов, как большинство диплопод и хищников, как сколопендры. Они отличаются между собой по типу передвижения, питания и способам защиты, что отразилось на их адаптивном облике. Другие многоножки специализировались к обитанию либо в мелких скважинах почвы (пауроподы), либо в узких ходах и трещинах,или в плотных слоях подстилки, как кивсяки — броненосцы. Частный случай специализации представляют морские геофилы, перешедшие извлажной почвы к частичному обитанию в море. Большинство многоножек — сапрофаги, и они имеют существенное значение в почвообразовании. Особенно велика роль кивсяков в разложении растительных остатков. Они встречаются преимущественно в лесных ландшафтах. В южных засушливых районах нашей страны, где мало дождевых червей, их функцию в переработке растительных остатков выполняют в значительной степени кивсяки. Так, в лесных полосах степной зоны плотность кивсяков составляет примерно 200 экземпляров на 1м2 почвы. Много кивсяков в лесах Крыма, Кавказа. Губоногие многоножки-хищники важны как регуляторы численности почвенных и напочвенных беспозвоночных. Кроме того, многоножки представляют объект питания для более крупных животных. Ими активно питаются хищные жуки, рептилии, птицы, насекомоядные млекопитающие. Все это свидетельствует о существенном биологическом значении многоножек в наземных экосистемах.