14 Классификация брюхоногих моллюсков, их характеристика.

Класс брюхоногих моллюсков подразделяется на несколько подклассов: подкласс Переднежаберные (Prosobranchia), подкласс Заднежаберные (Opisthobranchia) и подкласс Легочные (Pulmonata). В основу классификации брюхоногих положены особенности строения жабер, радулы, нервной, кровеносной, выделительной и половой систем органов. Подкласс переднежаберных (Prosobranchia) выделен на основе переднего расположения мантийной полости, положения жабер вперед вершинами, а также хиастоневрии. Подкласс заднежаберных (Opisthobranchia) характеризуется смещением мантийной полости назад по правой стороне, положением жабер, обращенных назад вершинами. Подкласс легочных (Pulmonata) объединяет сухопутных моллюсков с легочным дыханием. Подкласс Переднежаберные (Prosobranchia) Переднежаберные характеризуются передним положением мантийного комплекса, хиастоневрией и раздельнополостью. Отряд Кругожаберные (Cyclobranchia). Кругожаберные, или морские блюдца, представляют специализированную группу брюхоногих. Мантийные, или вторичные, жабры у них расположены в мантийной полости по кругу. Раковина — вторично упрощенная, колпачковая. В личиночном состоянии у них закладывается спиральная раковина, которая позднее преобразуется в колпачок. Имеется пара или одна из жабер, сердце с двумя предсердиями (правое рудиментарно), две почки (правая меньше), непарная гонада. Раздельнополы. Характерна хиастоневрия. Радула примитивная — в виде плоской ленты с немногочисленными зубчиками с твердыми минерализованными коронками. На голове одна пара щупалец, глаза. У морского блюдца выражен инстинкт «дома» (хоминг). Во время прилива блюдце ползает по камням, питается водорослями, а при отливе всегда возвращается на одно и то же место. Отряд Кожножаберные (Scutibranchia). У кожножаберных раковина может быть колпачковидная (Fissurella), Уховидная (Haliotis) или турбоспиральная (Pleurotomaria). Характерна вырезка на раковине, из которой выступают кожные жабры. У колпачковидных раковин вырезка имеет форму удлиненно-овального отверстия, располагающегося у вершины. У моллюсков с уховидной раковиной вырезка преобразовалась в ряд отверстий по краю последнего оборота раковины. По мере роста моллюска ранее образованные отверстия зарастают. У турбоспиральных форм вырезка на раковине в виде щели проходит по последнему обороту спирали. Мантийный комплекс органов симметричен. У них всегда имеются пара жабер, сердце с двумя одинаковыми предсердиями, пара почек, гонада непарная. Раздельнополы. Радула с многочисленными зубцами, складывается вдоль по нескольким перегибам в задней части. Отряд Гребенчатожаберные (Pectinibranchia). Форма ктенидиев гребенчатая. Это наиболее разнообразный и многочисленный отряд переднежаберных, объединяющий растительноядных и хищных моллюсков. Представители отряда живут главным образом в морях, но имеются многочисленные пресноводные, реже наземные виды. Раковина чаще спирально закрученная, без вырезки. У большинства видов имеется крышечка на верхней стороне заднего конца ноги, которая закрывает устье при втягивании тела в раковину. У нескольких семейств крышечка утрачена. Мантийный комплекс асимметричен: имеются одна жабра, одна почка, одно предсердие. Реже почек две или правая превращена в половой проток (гонодукт). Радула разнообразна по форме: с многочисленными зубами или с 3—7 зубами в каждом поперечном ряду. В пресных водах наиболее часто встречаются лужанки рода Viviparus. У них спиральная раковина с крышечкой, жабры редуцированы, дыхание кожное. Развиваются без метаморфоза. Им свойственно живорождение. Яйца развиваются в мантийной полости, откуда выползают маленькие улитки. Похожи на лужанок моллюски рода Littorina, живущие в морях и во влажных местах на суше. Среди гребенчатожаберных встречаются и паразиты, например Parenteroxenos, паразитирующий у иглокожих. Его длина достигает более 1 м. Подкласс Заднежаберные (Opisthobranchia) У заднежаберных мантийная полость сдвинута на правую сторону, а ктенидий вершиной направлен назад. У некоторых форм ктенидии редуцированы и имеются адаптивные жабры. Раковина у многих отсутствует. Нервная система без хиастоневрии. Выражена асимметрия: имеются один ктенидий, одна почка и одно предсердие. Гермафродиты. Живут только в морях. Известно около 15 отрядов. Отряд Покрытожаберные (Tectibranchia) сохраняют раковину, часто инволютной формы. У них один ктенидий. Представителем отряда является морской заяц . Это крупные моллюски, масса которых может достигать более 400 г. Живут в теплых морях. У аплизий раковина тонкая, редуцированная. Нога снизу образует ползательную подошву, а по бокам туловища от ноги поднимаются парные лопасти, прикрывающие сверху раковину. На голове аплизий находятся щупальца, отдаленно напоминающие уши зайца (отсюда название — морской заяц). У них выражена покровительственная окраска, часто с белыми пятнами. Морские зайцы — промысловые моллюски и используются в пищу жителями тропических областей. Отряд Голожаберные (Nudibranchia) лишены раковины, ктенидиев. Это ползающие донные формы удлиненной формы, с адаптивными жабрами на спинной поверхности. У голожаберного моллюска Dendronotus жабры на спине ветвистые, и потому его тело похоже на растение. У некоторых голожаберных в полость спинных жабер проходят изнутри отростки печени, в которых скапливаются непереваренные стрекательные клетки гидроидных полипов, которыми они питаются. Эти клетки выстреливают при раздражении и защищают моллюсков. Отряд Крылоногие (Pteropoda) представляет уклонившуюся группу моллюсков в связи с планктонным образом жизни. У большинства из них раковина редуцирована. Тело прозрачное, а нога превратилась в парные плавники. Представителем крылоногих может служить морской ангел. Некоторые систематики выделяют крылоногих даже в самостоятельный подкласс правожаберных. Подкласс Легочные (Pulmonata) Это в основном сухопутные моллюски или вторичноводные обитатели пресных вод. Мантийная полость преобразована в орган воздушного дыхания — легкое. Нервная система эпиневральная, без перекреста коннективов. Ганглии сконцентрированы в окологлоточное кольцо. От правого париетального ганглия отходит нервная ветвь к дополнительному непарному ганглию. Билатеральная симметрия нарушена: имеются одна почка, одно легкое, одно предсердие. Раковина обычно спирально закрученная, без крышечки. Иногда раковина редуцирована — у слизней, способных зарываться в почву или прогрызать полости в тканях растений, грибов.