38 Эмбриональное развитие насекомых.

Яйца насекомых разнообразны по форме в связи с приспособлениями к среде, в которой они развиваются. Например, у жуков яйца преимущественно овальные и развиваются чаще в закрытом субстрате; у клопов — бочонковидные, прикрепленные к субстрату; у бабочек — башенковидные или бутылковидные; у сетчатокрылых (золотоглазок) яйца со стебельком. Часто яйца откладываются группами. Кладки яиц могут быть открытыми или закрытыми. Примером открытой кладки могут служить яйца колорадского жука, приклеенные самкой на нижнюю сторону листьев картофеля. К закрытым кладкам относятся кубышки саранчовых, образованные из частиц почвы, сцементированных выделениями придаточных желез самок. Тараканы откладывают яйца в оотеках — яйцевых капсулах, образующихся в половых путях самки. Яйца насекомых снаружи покрыты оболочкой— хорионом, защищающим их от высыхания На поверхности оболочки имеется микропиле— маленькое отверстие со сложной «пробкой» с канальцем внутри для проникновения сперматозоидов при оплодотворении. Под хорионом находится тонкая желточная оболочка, а под ней плотный слой цитоплазмы. Центральная часть цитоплазмы переполнена желтком. В цитоплазме расположены ядро и полярные тельца. Дробление поверхностное. Вначале ядро многократно делится, дочерние ядра с участками цитоплазмы мигрируют к периферии яйца, покрываются мембраной и образуется поверхностный слой клеток — бластодерма, а в центре яйца остается желток. На брюшной поверхности бластодермы клетки более высокие и образуют утолщение— зародышевую полоску. Эта стадия эмбрионального развития насекомых соответствует бластуле. Деление клеток зародышевой полоски ведет к развитию зародыша. Зародышевая полоска постепенно погружается, образуя брюшную борозду. Складки бластодермы над бороздой смыкаются, и образуются зародышевые оболочки: сероза и амнион. Здесь проявляются конвергенция с высшими позвоночными животными, у которых также имеются подобные оболочки. Благодаря образующейся амниотической полости зародыш оказывается во взвешенном состоянии внутри яйца, что надежно защищает его от механических повреждений. Кроме того, жидкость, заполняющая амниотическую полость, облегчает обменные процессы зародыша. Зародышевая полоска в дальнейшем дифференцируется на два слоя: нижний —эктодерму и верхний — энтомезодерму. Энтомезодерма у разных видов насекомых может образовываться по-разному путем инвагинации или иммиграции клеток. На следующем этапе развития эктодермальный слой полоски начинает по бокам загибаться вверх, а затем смыкается на спине, образуя замкнутую стенку зародыша. При смыкании стенок тела на спине часть желтка и желточных клеток попадает внутрь тела зародыша. Одновременно с образованием стенок тела зародыша в энтомезодерме обособляются две группы клеток на переднем и заднем концах тела. Это два зачатка средней кишки. В дальнейшем из этих двух зачаткоз начинают формироваться передний и задний участки средней кишки, которые потом смыкаются. Одновременно на перднем и заднем концах тела зародыша образуются глубокие впячивания эктодермы, из которых формируются передний и задний отделы кишки. Потом все три отдела соединяются, образуя сквозную кишечную трубку.Мезодермальная полоска распадается на парные метамерные зачатки целомических мешков. Но в дальнейшем они распадаются, и из мезодермы образуются мускулатура зародыша, соматический листок целомического эпителия, сердце, жировое тело и гонады. Висцеральный листок целомического эпителия у насекомых не образуется, а полостьтела становится смешанной — миксоцелью. Целомические зачатки сливаются с первичной полостью тела. Позднее из эктодермы формируется нервная система и трахейная система. Из стенок задней кишки образуются малышгиевы сосуды. В процессе развития зародыш насекомого претерпевает сегментацию,которая вначале проявляется в передней части, а потом в задней части тела. В головном отделе закладываются акрон с глазными, губными и антеннальными лопастями, интеркалярный сегмент и три челюстных сегмента. Затем оформляются три грудных и десять брюшных сегментов и анальная лопасть.У многих насекомых зародыш проходит три стадии, характеризующиеся разным составом зачатков конечностей: протоподную, полиподную и олигоподную Для эмбрионального развития насекомых характерно явление бластокинеза. Это изменение положения тела зародыша в яйце, при котором наиболее полно используются запасы желтка. V насекомых с неполным превращением вначале зародыш располагается спиной вверх и головой к переднему концу яйца, а затем при образовании амниотической полости зародыш переворачивается брюшной стороной вверх, а голова соответственно оказывается в задней части яйца. По-другому происходит бластокинез у большинства насекомых с полным превращением и у прямокрылых, у которых зародыш погружается в желток, не меняя положения тела в яйце. В эмбриональном развитии насекомых проявляются приспособления к жизни на суше: защитные оболочки (хорион, сероза, амнион), запас питательных веществ (много желтка), амниотическая полость, заполненная жидкостью. Перед вылуплением сформировавшаяся личинка насекомого заглатывает жидкость из амниотической полости, за счет чего усиливается тургор тела. Личинка прорывает хорион головой, на которой часто имеются яйцевые зубчики или шип.