18 Филогения и экологическая радиация моллюсков.

Проблема происхождения типа моллюсков одна из самых дискуссионных в зоологии. Одни авторы выводили гипотетического предка моллюсков от кольчатых червей, другие — от плоских. В настоящее время наиболее аргументированной считается гипотеза происхождения моллюсков от первичных целомических трохофорных животных, от которых берут начало и кольчатые черви. Но если эволюция кольчатых червей сопровождалась усилением метамерности строения (принцип полимеризации), то эволюционная линия моллюсков привела к утрате метамерии, или исходно они произошли от аметамерных предков. О родстве моллюсков и кольчатых червей свидетельствуют общие черты организации и сохранения у низших моллюсков некоторых примитивных признаков трохофорных животных. Так, у боконервных и моноплакофор имеются черты метамерии в строении некоторых органов, лестничная нервная система. Проявления метамерии у боконервных явно вторичны (пластинки панциря, множество пар ктенидиев) и затрагивают лишь эктодермальные структуры, а у моноплакофор метамерны не только ктенидии, но и почки, гонады. Целом более всего развит у моноплакофор и представлен парными перикардиальными и дорсальными участками, а также полостями двух пар гонад. В эмбриогенезе моллюсков также проявляется сходство с кольчатыми червями, унаследованное от общих предков: спиральное дробление, телобластическая закладка мезодермы, метамерность некоторых зачатков. Для низших моллюсков характерна трохофорная личинка, похожая на трохофору полихет. Облик гипотетической группы первичных моллюсков строится на основе плезиоморфных (первичных) признаков, проявляющихся у современных моллюсков. Схема филогении моллюсков изображена на рисунке.Предполагается, что первичные моллюски (Archimollusca) были билатерально-симметричными животными с невысоким туловищем, с мускулистой плоской ногой, слабо обособленной головой и с примитивной слабо выпуклой раковиной. Возможно, что предковые формы моллюсков были амерными — без следов метамерии. По мнению многих ученых, проявление неупорядоченной метамерии у боконервных и моноплакофор — явление вторичное. Однако такая позиция не может считаться бесспорной, так как метамерия моноплакофор затрагивает производные целома и потому может рассматриваться как первичная. Вместе с тем на основе существующих доказательств можно допустить общее происхождение моллюсков и других трохофорных животных от первичных целомических животных (с амерным или олигомерным строением). От первичных моллюсков определились две линии эволюционного развития, приведшие к образованию двух групп: боконервных (Amphineura) с защитным панцирем и раковинных. Среди боконервных центральную группу образует класс панцирных (Polyplacophora), сохраняющий еще многие предковые черты. Класс беспанцирных (Aplacophora) — вторично упрощенная группа боконервных с рудиментом ноги, мантийной полости. Они утратили раковину и приобрели в процессе эволюции червеобразную форму как приспособление к обитанию в колониях коралловых полипов и в донных отложениях. Однако имеется точка зрения, что именно аплакофоры представляют собой предковую примитивную группу моллюсков, лежащую в основе их филогенетического древа. Но экологическая аргументация не позволяет вывести эволюционные направления в типе моллюсков от предков, имевших столь узкую экологическую нишу и глубокую специализацию. В подтипе раковинных (Conchifera) ближе всего к первичным моллюскам стоит класс Monoplacophora. У ископаемых представителей этого класса форма раковины варьирует от чашевидной к конусовидной с простой или со спирально закрученной вершиной. От моноплакофороподобных предков восходят линии эволюции ко всем современным классам раковинных моллюсков. На родственную связь класса Cephalopoda с моноплакофорообразными предками указывают тип нервной системы с тяжами, развитость целома, следы метамерии у Nautilus. От примитивных моноплакофороподобных предков, повидимому, произошли остальные классы: Gastropoda, Scaphopoda и Bivalvia. У брюхоногих развивалась коническая и спирально закрученная раковина, что привело к нарушению билатеральной симметрии. У двустворчатых исходная цельная раковина в процессе эволюции модифицировалась в двустворчатую. В связи со специализацией к роющему образу жизни и биофильтрации у них редуцировалась голова. У лопатоногих исходно цельная раковина замкнулась в трубку. Эволюционная возможность образования двустворчатой раковины из цельной может быть проиллюстрирована на примере брюхоногого моллюска — бертелинии (Bertelinia) с двустворчатой раковиной. В процессе онтогенеза у этого моллюска вначале закладывается цельная раковина шапочковидной формы, а потом она расщепляется на две створки, каждая из которых начинает независимый рост. В процессе эволюции моллюски осуществили широкую экологическую радиацию, образовав множество жизненных форм с разнообразными адаптациями к обитанию в разных условиях. Исходная жизненная форма моллюсков — это водные, ползающие по дну эпибентобионты. К таким медленно ползающим моллюскам с панцирем или раковиной относятся Polyplacophora, Monoplacophora, многие Gastropoda. От ползающих форм прослеживаются главные линии экологической специализации моллюсков: к нектонному свободноплавающему образу жизни (большинство Cephalopoda), роющему (большинство Bivalvia, Scaphopoda), прикрепленному (частично Bivalvia и реже Gastropoda), планктонному (некоторые Gastropoda и Cephalopoda). Особый путь специализации прошли ползающие водные формы с выходом на сушу (Pulmonata из Gastropoda), из которых отдельные группы видов снова вернулись в воду. Даже краткая характеристика путей экологической эволюции моллюсков показывает, какое существенное место они занимают в различных биоценозах водной среды и суши.