4 Происхождение и филогенетические отношения первичнополостных червей.

Тип Первичнополостные (Nemathelminthes), согласно современной филогенетической концепции, ведет свое начало от турбелляриеподобных предков. В разных классах Nemathelminthes проявляются плезиоморфные признаки, общие с плоскими червями. Так, у брюхоресничных и коловраток сохранились участки ресничного эпителия, протонефридии. У многих немательминтов еще сильно развита паренхима в схизоцеле, присутствуют наряду с продольными мышцами кольцевые.Нервная система немательминтов близка к ортогональной, характернойдля плоских червей. В половой системе коловраток имеется желточник, как у плоских червей. Все это подтверждает предположение о происхождении Nemathelminthes от плоских червей. Наиболее близки к предкам из современных немательминтов коловратки и брюхоресничные, внешне напоминающие планарий и имеющие наибольшее число плезиоморфных признаков. Эволюционный переход от плоских червей к первичнополостным сопровождался развитием защитной кутикулы, частичной редукцией мускулатуры, появлением схизоцеля, сквозного кишечника, образованием окологлоточного кольца и других особенностей. Вместе с тем исследования последних лет раскрыли неоднородность типа Nemathelminthes. Среди классов типа слабо выражена симплезиоморфность (общность по предковым признакам) и симапоморфность (общность по эволюционно продвинутым признакам). Если допустить общность происхождения всех Nemathelminthes от общих турбелляриеподобных предков, то это могло произойти только на очень ранних этапах этого эволюционного процесса. На основе проявления плезиоморфных признаков у современных Nemathelminthes можно представить их гипотетического предка. Вероятно, предок первичнополостных был ацелоподобным, без кишечника. Иначе нельзя было бы объяснить разные пути формирования кишечника у разных классов. К тому же нужно иметь в виду, что у скребней закладывается лишь энтодермальная паренхима. По всей вероятности, у предка была ортогональная нервная система с несколькими парами нервных стволов, отходящих от окологлоточного кольца, присутствовали протонефридии, желточники. У потомков некоторые апоморфные признаки появлялись параллельно и конвергентно. Так, у одних развивалась кутикула, у других псевдокутикула. По-разному формировались кишечник, мускулатура, нервные стволы. Эволюция немательминтов сопровождалась экологической радиацией и образованием разнообразных жизненных форм. Исходно это ползающие и плавающие формы (эпибентобионты и планктобионты), подобные брюхоресничным и большинству коловраток. Парадоксальное явление представляет червеобразная нематоморфная форма у первичнополостных червей. Она оказалась универсальной для обитания в разнообразных экологических нишах. Так, нематоды и им подобные живут в воде, почве, тканях растений и животных, сохраняя сходный облик. Такое морфологическое однообразие при экологическом многообразии объясняется тем, что во всех разнообразных экологических условиях они занимают сходную нишу: обитание в среде, богатой органикой. Часть немательминтов перешли к роющему или сидячему образу жизни на дне, образуя жизненные формы эпибентобионтов прикрепленных (сидячие коловратки) и интрабионтов роющих (киноринхи, приапулиды). Личинки волосатиков и скребни относятся к жизненной форме эндопаразитов с органами прикрепления.