32 Mорфологические особенности двупарноногих многоножек. Главнейшие представители, их значение.

Двупарноногие названы так потому, что у них на туловищных сегментах имеется по две пары ног. Это объясняется тем, что туловищные сегменты у них слились попарно и образуют диплосомиты(сдвоенные сегменты).Всего известно около 12 тыс. диплопод. Большинство из них сапрофаги, питающиеся в почве растительными остатками, реже — растительноядные. У диплопод, или кивсяков, продолговатое тело,длиной от нескольких миллиметров до 10—20 см. Тело состоит из головы, свободного шейного сегмента и сегментированного туловища. Голова диплопод состоит из слившихся акрона и трех головных сегментов, а четвертый головной сегмент свободный (шейный). На голове у диплопод имеются усики — придатки акрона и две пары челюстей: мандибулы — конечности второго сегмента и непарная пластинка — гнатохилярий, образовавшаяся в результате слияния первой пары максилл —конечностей третьего сегмента. Гнатохилярий выполняет функцию нижней губы — поддерживает пищу у рта. Сверху ротовые части прикрыты кожной складкой — верхней губой. Первый сегмент головы вставочный, интеркалярный, без придатков. Шейный сегмент без конечностей, образует коленчатый перегиб между туловищем и перпендикулярно расположенной к нему головой. На голове по бокам от усиков расположены простые, или ложнофасеточные, глаза, состоящие из скопления простых глазков. Некоторые виды слепые. Туловище диплопод состоит из трех передних сегментов, несущих по одной паре ножек, и последующих сдвоенных сегментов — диплосомитов с двумя парами ног на каждом. Заканчивается туловище анальной лопастью — тельсоном без придатков. У самца имеются видоизмененные половые ножки — гоноподы на первом и восьмом туловищных сегментах. Число туловищных сегментов у диплопод не менее 30 и может достигать 75, а число пар ног — 139.в связи с медленным передвижением у них есть следующие приспособления:твердый хитиновый покров пропитанный карбонатом кальция.у многих кивсяков круглое тело в поперечнике это позволяет закручиваться в спираль или зарываться в почву.так же есть пахучие железы. Пищеварительная система диплопод состоит из трех отделов и имеет форму прямой кишечной трубки. В ротовую полость впадают три пары слюнных желез мезодермального происхождения, что дает основание считать их производными целомодуктов. Узкий пищевод переходит в толстую среднюю кишку. Задняя кишка длинная и распадается на несколько отделов. Дифференциация задней кишки связана с происходящими в ней бродильными процессами, характерными для животных, питающихся растительными остатками. Выделительная система. У диплопод одна пара мальпигиевых сосудов эктодермального происхождения. Они впадают в заднюю кишку на границе со средней, где происходит всасывание воды из экскретов в кровь. Функцию почек накопления выполняет жировое тело, в клетках которого накапливаются экскреты. Это дополнительная функция жирового тела, являющегося в основном запасной тканью. Органы дыхания — трахеи. У диплопод на каждом диплосомите находится по две пары дыхательных отверстий — стигм и только на первых туловищных сегментах — по одной паре. Трахеи диплопод наиболее примитивные по строению: от каждого дыхальца отходит изолированный от других пучок трахей. Кровеносная система незамкнутая. Сердце длинное, состоящее из многочисленных камер, число которых соответствует числу туловищных сегментов. Каждая камера сердца в диплосомитах имеет по две пары отверстий — остий. Отходящие от сердца артерии многократно ветвятся.Кровь выливается в лакуны миксоцеля. Из лакун кровь собирается вбрюшной венозный сосуд, а из него — в околосердечный синус, затем через остии поступает снова в сердце. К сердцу подходят особые крыло-видные мышцы, способствующие сокращениям камер. Нервная система состоит из головного мозга, окологлоточных коннектив и брюшной нервной цепочки.Головной мозг состоит из двух отделов, которые иннервируют глаза и усики. Подглоточный ганглий иннервирует ротовой аппарат. У кивсяков в шейном сегменте и в трех первых туловищных сегментах имеется по одному парному ганглию, а в диплосомитах по два. Органы чувств развиты слабо. Имеются скопления простых глазков на голове. У некоторых почвенных форм глаза редуцируются. Усики выполняют функцию орга-нов осязания и обоняния. Диплоподы раздельнополы. Гонады слиты в непарную железу, от которой отходит непарный проток (семяпровод или яйцевод), который затем раздваивается. Парные половые отверстия расположены на втором туловищном сегменте. Оплодотворение сперматофорное. Развитие с анаморфозом. Из яйца выходит личинка с неполным числом туловищных сегментов и только с тремя парами ног на первых трех туловищных сегментах. Личинки кивсяков напоминают шестиногих личинок насекомых. По мере роста личинок с каждой линькой увеличивается число сегментов и ног. Представители. Класс диплопод включает шесть современных отрядов. Из них наиболее часто встречаются представители основного отряда кивсяков — Juliformia. В лесной полосе наиболее обычны серый кивсяк и песчаный кивсяк. Кивсяки питаются растительным опадом и способствуют процессу почвообразования.Особый отряд образуют многосвязы, или полидесмусы.У них тело плоское, жесткое, четковидное благодаря перетяжкам между сегментами. Эти уплощенные диплоподы обитают под камнями, под корой пней и в трещинах почвы. Биологически интересен отряд диплопод — броненосцев. Внешне они похожи на мокриц,». У них короткое тело, широкие твердые тергиты. При опасности свертываются шариком. Они обитают в лесной подстилке.