12.Закономерности наследования признаков, сцепл с полом.

Два скрещивания, различающиеся по тому, кто из роди­телей (самец или самка) вносит в зиготу доминантную (или ре­цессивную) аллель, называются реципрокными.

При скрещивании красноглазой самки и белоглазого самца в fi все мухи были красноглазыми, а в F2 происходило расщепле­ние в соотношении 3/4 красноглазых: 1/4 белоглазых. Это показы­вает, что признак «белые глаза» — рецессивный, а «красные гла­за» — доминантный. Необычным было то, что в f2 белоглазыми были только самцы, а среди красноглазых самки и самцы встречалиcь в соотношении 2:1.

Несмотря на то что признак «белые глаза» рецессивный, в F1 реципрокного скрещивания наблюдалось расщепление 1:1. При этом все самки fi ,были красноглазыми, а все самцы — белоглазыми.

Такое наследование получило название крисс-кросс (или крест-накрест) наследования: сыновья наследуют признак матери, а до­чери — признак отца. При таком скрещивании в F2 появляются в равном соотношении как красноглазые самки и самцы, так и белоглазые самки и самцы.

Таким образом, закон единообразия гибридов fi в одном из реципрокных скрещиваний не соблюдается. Реципрокные скрещи­вания дают разные результаты. При скрещивании белоглазых самок и красноглазых самцов в F2 наблюдается расщепление 1: 1 вместо 3:1, как ожидается по классической схеме моногибридного расщепления. Все это, казалось бы, не согласуется с прави­лами Г. Менделя. Объяснение.Самцы дрозофилы: пара различных половых хромосом (XY), самки: пара одинаковых пол хром (XX). => каждое скрещивание является как бы анализирующим по приз­наку пола: самки образуют только один тип гамет: с Х-хромосомой. Это гомогаметный пол. Самцы образуют два типа гамет: с Х- и с Y-хромосомой. Это гетерогаметныи пол. Случайное сочетание этих гамет самца и самки и обеспечивает статистически равное число самцов и самок в каждом поколении. Результаты, полученные при скрещивании красноглазых и бе­логлазых мух, Морган объяснил, предположив, что ген w находит­ся в Х-хромосоме, а Y-хромосома генетически инертна или по крайней мере не содержит гена w+. ( w-бел гл. w+-красн гл.). Этот тип наследования получил название наследования, сцеп­ленного с полом. Т.о., ген w сцеплен с полом, т. е. находится в Х-хромосоме. Гетерозиготные самки ww+, имеющие две Х-хромосомы, оказываются красноглазыми,=> рецес­сивность аллели w, обусловливающей белоглазие. В то же время самцы, несущие аллель w в своей единственной Х-хромосоме, всегда белоглазые, что согласуется с представлениями об инертности Y-хромосомы. Этим и объясняется насле­дование по схеме крисс-кросс в скрещивании (♀бел * ♂кр = 1♀кр : 1♂бел = 1♀кр :1♀бел : 1♂кр : 1♂бел ;

♀кр * ♂бел = ♀кр ♂кр = 2♀кр: 1♂кр: 1♂бел).

13. Хромосомная теория наследственности (хтн): основные положения и доказательства.

гены расположены в хромосомах в линейной последовательности и, таким образом, именно хромосомы являются материальной основой наследственности, т.е. преемственности свойств организмов в ряду поколений.

Доказательства.

1. Обнаружение крисс-кросс наследования: сыновья наследуют признак матери, дочери – признак отца (по признаку окраски глаз у дрозофилы). При таком скрещивании в F₂ появляются в равном соотношении красноглазые и белоглазые самки и самцы, что противоречит менделевскому соотношению 3:1 и объясняется при сопоставлении этих скрещиваний с данными кариотипа дрозофилы. Кариотип: 4 пары хромосом, 1 из которых – половые. Самцы – ХУ (гетерогаметный пол), самки – ХХ (гомогаметный пол). У-хромосома отличается от Х по форме и состоит в основном из гетерохроматина. Результаты эксперимента Морган объяснил, предположив, что ген w (white) (w – рецессивный признак, белоглазие, w⁺- доминантный, красноглазие) находится в Х-хромосоме, а У-хромосома генетически инертна или, по крайней мере, не содержит гена w⁺. Этот тип наследования называется сцеплением с полом. Присутствие только одной аллели и в единичном числе у диплоидного организма называется гемизиготным состоянием (признак, сцепленный с мужской Х-хромосомой).

2. К. Бриджес обнаружил редкое нарушение схемы крисс-кросс наследования: в F₁ появлялись исключительные белоглазые самки, имеющие вместе с двумя Х-хромосомами одну У-хромосому (ХХУ), и красноглазые самцы с одной Х-хромосомой (ХО) (исходные формы: самка X^wX^w, самец X^w+Y). Так было доказано, что определенный ген (w) находится в конкретной хромосоме (Х).

3. Хромосомный механизм определения пола – см. №16.

4. Кроссинговер. В мейозе у самок дрозофилы возможен обмен гомологичными участками гомологичных хромосом – кроссинговер, что приводит к новому рекомбинантному сочетанию аллелей генов в гомологичных хромосомах, которые затем расходятся к разным полюсам. У самцов же дрозофилы кроссинговер вообще не происходит, поэтому гены, локализованные в одной паре хромосом, обнаруживают абсолютное сцепление. В строгом смысле группа сцепления – группа генов, проявляющих сцепленное наследование. Но так как такое наследование отражает локализацию генов в одной хромосоме, обычно под группой сцепления понимают группу генов, расположенных в одной хромосоме. Линейное расположение генов в группах сцепления – еще одно доказательство ХТН. Хромосомы – линейные структуры.

5. У объектов, хорошо изученных в цитологическом и генетическом отношении (сопоставление цитологических и генетических карт, или карт групп сцепления), число групп сцепления и гаплоидное число хромосом совпадают. Цитологические и генетические карты коллинеарны, то есть их компоненты параллельно чередуются (определенные диски гигантских хромосом и гены в группах сцепления). Большинство генов находится в участках эухроматина, У-хромосома почти целиком состоит из гетерохроматина.

Все развитие генетики опирается на хромосомную теорию, и все последующие достижения генетики

развивают эту теорию.